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'''Extrazelluläre Polymere Substanzen (EPS)''' sind langkettige Verbindungen ([[Polymer]]e), die v. a. von [[Mikroorganismen]] gebildet und von ihnen in ihre unmittelbare, der Zelle angrenzenden, Umgebung abgegeben werden, sich also [[extrazellulär]] befinden.

Die EPS wurden früher auch als '''e'''xtrazelluläre '''P'''olysaccharid'''s'''truktur oder als (erweiterte) [[Glykokalyx]] bezeichnet. Da es sich jedoch nicht ausschließlich um Polysaccharide handelt, ist diese Bezeichnung zu eng gefasst.<ref name="Flemming2010" />

== Mikrobielle EPS ==
Die EPS bilden eine Struktur mikrobieller [[Agglomerat (Mikrobiologie)|Agglomerate]] wie [[Biofilm]]e und [[Bakterienflocken]] und stellen den Hauptanteil der [[Trockenmasse]] dieser Agglomerate dar, die auch als ‚Aggregate‘ bezeichnet werden.<ref name="SutherlandIW1">{{cite journal |author=I. W. Sutherland |date=2001 |title=Exopolysaccharides in biofilms, flocs and related structures |journal=Water Science and Technology |volume=43 |issue=6 |pages=77–86 |url=http://wst.iwaponline.com/content/43/6/77 |language=en}}</ref> Die EPS bzw. die EPS-Matrix oder Biofilmmatrix ermöglichen die Anhaftung von Biofilmen an verschiedensten Oberflächen und betten die Mikroorganismen in das dreidimensionale Agglomerat ein.<ref name="SchulteS">{{cite journal |author=S. Schulte, H. Flemming |date=2006 |title=Ursachen der erhöhten Resistenz von Mikroorganismen in Biofilmen |journal=Chemie Ingenieur Technik |volume=78 |issue=11 |pages=1683–1689 |doi=10.1002/cite.200600088 |language=de}}</ref>

=== Zusammensetzung der EPS ===
Die mikrobiellen EPS (bspw. des Bakteriums [[Paenibacillus polymyxa]]) bestehen vor allem aus [[Polysaccharide]]n (z. B. [[Alginat]], [[Cellulose]], [[Dextran]], [[Levan (Polysaccharid)|Levan]]), einer Vielzahl von [[Protein]]en, [[Lipid]]en, [[Phospholipid]]en, [[Glycoprotein]]en, [[Glycolipid]]en, [[Lipopolysaccharid]]en (LPS)<ref name="Flemming2002">{{cite journal |author=H.-C. Flemming |date=2002 |title=Biofouling in water systems – cases, causes and countermeasures |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |volume=59 |issue=6 |pages=629–640 |doi=10.1007/s00253-002-1066-9 |language=en}}</ref> und oft auch extrazellulärer [[DNA]] (e-DNA),<ref name="Flemming2010">{{cite journal |author=H.-C. Flemming, J. Wingender |date=2010 |title=The biofilm matrix |journal=Nature reviews |volume=8 |issue=9 |pages=623–633 |doi=10.1038/nrmicro2415 |language=en}}</ref> Die Polysaccharide bestehen häufig aus den [[Monosaccharid]]bausteinen der [[Uronsäure]]n wie z. B. D-[[Glucuron]]-, D-[[Galacturon]]- und D-[[Mannuron]]säure.<ref name="SutherlandIW2">{{cite journal |author=I. W. Sutherland |date=2001 |title=Biofilm exopolysaccharides: a strong and sticky framework |journal=Microbiology |volume=147 |pages=3–9 |url=http://mic.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/00221287-147-1-3#tab2 |language=en}}</ref>

Die Zusammensetzung der EPS mikrobieller Agglomerate unterscheiden sich u. a. in Abhängigkeit von den am Biofilm beteiligten [[Art (Biologie)|Spezies]]. Bei den Polysacchariden dominieren häufig die Verbindungen, die für die Spezies typisch für deren Oberflächenstrukturen der [[Zellwand]], [[Zellmembran]] oder [[Glykokalix]] sind. So finden sich in den EPS bei [[Staphylokokken]]-Biofilmen die für die Zellwand von [[Gram-Färbung|Gram-]]positiven Bakterien typischen [[Teichonsäuren]]<ref name="Götz">{{cite journal |author=F. Götz |date=2002 |title=Staphylococcus and biofilms |journal=Molecular Microbiology |volume=43 |issue=6 |pages=1367–1378 |doi=10.1046/j.1365-2958.2002.02827.x |language=en}}</ref> oder bei dem einzelligen Pilz ''[[Candida (Pilze)|Candida]]'' das [[Chitin]]. Es werden aber auch Polysaccharide produziert, die keine vorrangigen Membran- oder Zellwandpolysaccharide sind, so z. B. das [[Alginat]] der Gram-negativen Bakterien ''[[Pseudomonas]]'' und ''[[Azotobacter]]''<ref name="Remminghorst">{{cite journal |author=U. Remminghorst, B. H. A. Rehm |date=2006 |title=Bacterial alginates: from biosynthesis to applications |journal=Biotechnology Letters |volume=28 |issue=21 |pages=1701–1712 |doi=10.1007/s10529-006-9156-x |language=en}}</ref> oder die [[Kolansäure]]<ref name="Stevenson">{{cite journal |author=G. Stevenson, K. Andrianopoulos, M. Hobbs, P. R. Reeves |date=1996 |title=Organization of the Escherichia coli K-12 gene cluster responsible for production of the extracellular polysaccharide colanic acid. |journal=Journal of Bacteriology |volume=178 |issue=16 |pages=4885–4893 |pmc=178271 |language=en}}</ref> und die Cellulose,<ref name="Zogaj">{{cite journal |author=X. Zogaj, W. Bokranz, M. Nimtz, U. Romling |date=2003 |title=Production of Cellulose and Curli Fimbriae by Members of the Family Enterobacteriaceae Isolated from the Human Gastrointestinal Tract |journal=Infection and Immunity |volume=71 |issue=7 |pages=4151–4158 |doi=10.1128/IAI.71.7.4151-4158.2003 |language=en}}</ref><ref name="Laverty">{{cite journal |author=G. Laverty, S. P. Gorman, B. F. Gilmore |date=2014 |title=Biomolecular Mechanisms of Pseudomonas aeruginosa and Escherichia coli Biofilm Formation |journal=Pathogens |volume=3 |issue=3 |pages=596–632 |doi=10.3390/pathogens3030596 |language=en}}</ref> die für einige [[Enterobakterien]] wie dem ''[[Escherichia coli]]'' typisch sind. Die Fähigkeit der Mikroorganismen zur EPS-Produktion und damit zur Biofilmbildung unterscheidet sich zwischen den Spezies und kann sich auch zwischen den Stämmen einer Spezies deutlich unterscheiden.<ref name="JainA">{{cite journal |author=A. Jain, A. Agarwal |date=2009 |title=Biofilm production, a marker of pathogenic potential of colonizing and commensal staphylococci |journal=Journal of microbiological methods |volume=76 |issue=1 |pages=88–92 |doi=10.1016/j.mimet.2008.09.017 |language=en}}</ref>

Die chemische Zusammensetzung der EPS ändert sich auch in Abhängigkeit vom Standort und den Umweltbedingungen. Daher werden meist große Unterschiede in der EPS-Zusammensetzung der Biofilme von Mikroorganismen in der natürlichen und von Mikroorganismen einer künstlich geschaffenen [[Umwelt]] gefunden. So ist oft der [[Polysaccharid]]anteil in den [[Habitat|Naturhabitaten]] weit geringer als in Laborstudien.<ref name="FlemmingH" /> Mikroorganismen einer Spezies ohne EPS sind von denen mit EPS zu unterscheiden, da diese unterschiedlich auf ihre Umwelt reagieren.<ref name="FlemmingH">{{cite journal |author=H.-C. Flemming, T. R. Neu, D. J. Wozniak |date=2007 |title=The EPS matrix: the “house” of biofilm cells |journal=Journal of bacteriology |volume=189 |issue=22 |pages=7945–7947 |doi=10.1128/JB.00858-07 |language=en}}</ref>

Die EPS ermöglichen die [[Absorption (Chemie)|Absorption]] von [[Wasser]], dass bis zu 97 Gew.-% der EPS-Matrix betragen kann.<ref name="SutherlandIW2">{{cite journal |author=I. W. Sutherland |date=2001 |title=Biofilm exopolysaccharides: a strong and sticky framework |journal=Microbiology |volume=147 |pages=3–9 |url=http://mic.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/00221287-147-1-3#tab2 |language=en}}</ref> Durch die so in der EPS-Matrix entstehenden hydrodynamischen Bedingungen wird schließlich die Aufnahme von weiteren Substanzen (z. B. [[Mineral]]e, [[Detritus (Medizin)|Detritus]], [[Humine|Humin]]- und [[Nährstoffe]]) aus der Umwelt ermöglicht.<ref name="Flemming2010" /> Für die Stabilität der EPS sorgen vor allem [[hydrophob]]e Wechselwirkungen, Vernetzungen von multivalenten [[Kation]]en, [[e-DNA]] und die Verwicklungen der Polysaccharidstrukturen.<ref name="FlemmingH" />

=== Bedeutung der EPS ===
Die EPS bestimmen die Konditionen für das Leben der Mikroorganismen in einem Biofilm durch die [[Hydrophobie|Hydrophobizität]], Ladung, Wassergehalt, Substanzaufnahme, [[Dichte]], [[Porosität]] und mechanische Stabilität.<ref name="FlemmingH" /> Das Vorhandensein einer EPS-Matrix ist für das Leben der Mikroorganismen mit einigen Vorteilen verbunden. Ein Raum (Biofilmmatrix) wird geschaffen, der es ermöglicht, [[synergistisch]]e Wechselbeziehungen zwischen den Mikroorganismen einer oder verschiedener [[Art (Biologie)|Spezies]] aufzubauen, z. B. durch Nährstoff- und Sauerstoffgradienten innerhalb der EPS-Matrix.<ref name="Flemming2010" /><ref name="BeerD">{{cite journal |author=D. de Beer, P. Stoodley, F. Roe, Z. Lewandowski |date=1994 |title=Effects of biofilm structures on oxygen distribution and mass transport |journal=Biotechnology and bioengineering |volume=43 |issue=11 |pages=1131–1138 |doi=10.1002/bit.260431118 |language=en}}</ref>

In der Regel bieten die EPS eine bessere Versorgung mit verwertbaren [[Nährmedium|Substraten]]. Durch [[Adsorption]] und Anreicherung von Nährstoffen können längere Hungerperioden überstanden werden. Die EPS schützen vor chemischen und physischen Einflüssen wie Temperaturschwankungen, [[Schadstoff]]en und [[UV-Strahlung]], begünstigen den Austausch von Genen<ref name="Flemming2010" /> und erhöhen die [[Resistenz]] gegenüber Stoffen wie [[Desinfektionsmittel]]n, [[Antibiotika]] und [[Antiseptika]].<ref name="SchulteS" /> Durch die synergistische Wechselwirkungen verschiedener Spezies können sich Korrosionsprozesse ([[Biokorrosion]]) verstärken.<ref name="Flemming1995">{{cite journal |author=H.-C. Flemming |date=1995 |title=Biofouling und Biokorrosion – die Folgen unerwünschter Biofilme |journal=Chemie Ingenieur Technik |volume=67 |issue=11 |pages=1425–1430 |doi=10.1002/cite.330671103 |language=de}}</ref><ref name="DinhHT">{{cite journal |author=H. T. Dinh, J. Kuever, M. Mussmann, A. W. Hassel, M. Stratmann, F. Widdel |date=2004 |title=Iron corrosion by novel anaerobic microorganisms |journal=Nature |volume=427 |issue=6977 |pages=829–832 |doi=10.1038/nature02321 |language=en}}</ref>

== EPS im weiteren Sinne (EPS nicht mikrobiellen Ursprungs) ==
'''EPS bei Säugetierzellen'''
werden kurz als [[Extrazelluläre Matrix]] (EZM) oder als [[Interzellularsubstanz]] bezeichnet, die insbesondere von Zellen des [[Bindegewebe]]s produziert werden. Das sind v. a. [[Glykosaminoglykane]], [[Proteoglykane]] sowie [[Glycoproteine]] und [[Laminin]]e.<ref>S. Ayad, R. P. Boot-Hanford, M. J. Humphries, K. E. Kadler, C. A. Shuttleworth: ''The Extracellular Matrix (Facts Book)''. Academic Press, 1998, ISBN 0-12-068911-1.</ref>

'''EPS bei Pflanzenzellen'''
werden nicht mit einem eignen Begriff umschrieben. Bei Pflanzen wird die „Extrazelluläre Matrix“ insbesondere durch die Struktur der Zellwand bestimmt. Hier können u. a. [[Cellulose]], [[Hemicellulose]], [[Xylose]], [[Galactose]], [[Fructose]], [[Pektine]] und [[Glycoproteine]] beteiligt sein.<ref>Ray F. Evert: Esaus Pflanzenanatomie: Meristeme, Zellen und Gewebe der Pflanzen - ihre Struktur, Funktion und Entwicklung. De Gruyter, 2009, ISBN 978-3-11-020592-3; S. 61 ({{Google Buch |BuchID=KNvjhzboJ2cC |Seite=61}}).</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

{{SORTIERUNG:Extrazellulare polymere Substanzen}}
[[Kategorie:Polysaccharid]]
[[Kategorie:Mikrobiologie]]
[[Kategorie:Polymergruppe]]

Extrazelluläre polymere Substanzen - Versionsgeschichte

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