imported>ChristophDemmer: /* Funktion */

2026-03-18T07:20:38Z

Funktion

Neue Seite

{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0000178
| Eltern = [[Zelle (Biologie)|Zelle]]
| Kinder = [[Degradosom]]
}}
[[Datei:Exosome ribbon.png|thumb|3D-Strukturmodell des Exosoms des Menschen basierend auf Röntgenstrukturanalysedaten]]Das '''Exosom''' (auch '''PM/Scl-Komplex''') ist ein [[Proteinkomplex]], der beim Abbau von [[Ribonukleinsäure]]n (RNA) eine Rolle spielt. Im Kern des Exosoms befinden sich unter anderem sechs charakteristisch ringförmig angeordnete [[Proteine]].<ref name="Lorentzen et al. (2005)"/> Das Exosom ist in der belebten Natur ein sehr weit verbreiteter und ein entwicklungsgeschichtlich alter Proteinkomplex. Er kommt sowohl bei [[Archäen]] als auch in den [[Zelle (Biologie)|Zellen]] der [[Eukaryoten]] vor. In eukaryotischen Zellen kann der Proteinkomplex sowohl im [[Zytoplasma]] als auch im [[Zellkern]] gefunden werden und ist essenziell für das Wachstum dieser Zellen. In [[Bakterien]] wird seine Funktion durch das [[Degradosom]] übernommen.<ref name="Lin-Chao et al. (2007)"/>

== Aufbau ==
[[Datei:Exosome schematic.png|thumb|Schematischer Aufbau des Kerns des Exosoms der Archäen (links) und Eukaryoten (rechts)]]
Der Kern des Exosom der Eukaryoten und Archäen besteht, wie auch die strukturell verwandten [[Polynukleotid-Phosphorylase]]n (PNPasen) des Degradosoms der Bakterien<ref name="Lin-Chao et al. (2007)"/>, aus sechs ringförmig angeordneten Kernproteinen, drei Cap-Proteinen und einer zentralen Pore.<ref name="Lorentzen et al. (2005)"/> Häufig treten diese Kern bildenden Proteine in Komplex mit zusätzlichen Proteinen auf.

Alle sechs Kernproteine sind [[Ribonuklease]]n (RNasen) der [[Ribonuklease PH|Ribonuklease-PH]]-Familie. Während der Kern des Exosoms der Archäen aus nur zwei verschiedenen Ribonukleasen (je drei [[Molekül]]e [[Rrp41]] und [[Rrp42]]) besteht, wird der Kern des Exosoms der Eukaryoten durch sechs verschiedene Ribonukleasen (Rrp41, [[Rrp45]], Rrp42, [[Rrp43]], [[Mtr3]] und [[Rrp46]]) aufgebaut. Dabei finden die eukaryotischen Proteine Rrp41, Mtr3 und Rrp46 im Rrp41 der Archäen und die eukaryotischen Proteine Rrp45, Rrp42 und Rrp43 im Rrp42 der Archäen ihre jeweilige Entsprechung.

Die direkt auf den sechs Kern-Ribonukleasen aufliegenden Cap-Proteine besitzen eine S1-RNA-Bindungsdomäne. Bei Archäen werden die Cap-Proteine durch zwei Moleküle [[Rrp4]] und ein Molekül [[Csl4]] repräsentiert. Die Cap-Proteine der Eukaryoten bestehen aus drei verschiedenen Molekülen (Rrp4, [[Rrp40]] und Csl4). Dabei entsprechen sowohl Rrp4 als auch Rrp40 der Eukaryoten dem Rrp4 der Archäen.

Die häufigsten zwei eukaryotischen Proteine, die in fester Gesellschaft mit den Kern bildenden Kern- und Cap-Proteinen auftreten, sind [[Rrp44]] und [[Rrp6]]. Während Rrp44 eine Ribonuklease der RNase-R-Familie ist, gehört Rrp6 zur Ribonukleasenfamilie D. Zusätzlich können die Bestandteile des Exosom-Proteinkomplexes mit zahlreichen regulatorischen Proteinen wechselwirken.

== Funktion ==
Das Exosom ist ein an der Spaltung von Ribonukleinsäuren beteiligter Enzymkomplex. Je nach [[Zellkompartiment]] und je nach beteiligten regulatorischen Proteinen werden [[MRNA|messenger RNA]] (mRNA), [[ribosomale RNA]] (rRNA) oder kleine RNAs als [[Substrat (Biochemie)|Substrat]] umgesetzt. Im [[Zytosol]] ist das Exosom insbesondere am Abbau der messenger RNA beteiligt. Der Enzymkomplex tritt dabei unter anderem mit Proteinen, welche spezifische Muster (sogenannte AU-reiche Elemente) im 3'-[[Untranslatierter Bereich|untranslatierten Bereich]] der messenger RNA erkennen, in Verbindung.<ref name="Chen et al. (2005)"/> Im [[Zellkern]] wird der Exosom-Proteinkomplex für die korrekte Prozessierung kleiner RNAs benötigt.<ref name="Allmang et al. (1999)"/> Im [[Nukleolus]], dem Zellkernbereich mit der höchsten Exosomendichte, spielt darüber hinaus der Enzymkomplex bei der Prozessierung der ribosomalen RNA eine zentrale Rolle.<ref name="Schilders et al. (2005)"/>

Die Funktionen des Exosom-Enzymkomplex beruhen auf seiner Ribonukleaseaktivität. Das Exosom besitzt eine [[Exoribonuklease]]funktion, wodurch das Substrat vom 3'-Ende eines Ribonukleinsäurestrangs abgebaut werden kann. Im Gegensatz zum Exosom der Archäen besitzt das Exosom der Eukaryoten eine zusätzliche [[Endoribonuklease]]funktion, welche eine Spaltung innerhalb eines Ribonukleinsäurestrangs erlaubt. Während die Exoribonukleasefunktion des Exosoms der Archäen von den ringförmig angeordneten Kernproteinen Rrp41 und Rrp42 übernommen wird, sind für die RNA-spaltende Funktion des Exosoms der Eukaryoten die Exosom-assoziierten Proteine Rrp6 und Rrp44 verantwortlich.

Obwohl Eukaryoten über weitere RNA-abbauende Enzyme verfügen, ist das Exosom essenziell für das Überleben der Zellen. Eine experimentelle Hemmung der Exosom-Funktion, beispielsweise mit Hilfe der [[RNA-Interferenz]], führt zu einem Stopp des [[Zellwachstum]]s oder zum [[Apoptose|Zelltod]].

== Literatur ==
* {{cite journal |author=Schilders G, van Dijk E, Raijmakers R, Pruijn GJ |title=Cell and molecular biology of the exosome: how to make or break an RNA |journal=Int. Rev. Cytol. |volume=251 |issue= |pages=159–208 |year=2006 |pmid=16939780 |doi=10.1016/S0074-7696(06)51005-8 |language=en}}
* {{cite book |editor=Torben Heick Jensen |title=RNA Exosome |isbn=1441978402 |publisher=Springer |year=2010 |language=en}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Allmang et al. (1999)">
{{cite journal
|author=Allmang C, Kufel J, Chanfreau G, Mitchell P, Petfalski E, Tollervey D
|title=Functions of the exosome in rRNA, snoRNA and snRNA synthesis
|journal=[[EMBO J.]]
|volume=18
|issue=19
|pages=5399–410
|year=1999
|month=October
|pmid=10508172
|pmc=1171609
|doi=10.1093/emboj/18.19.5399 |language=en
}}
</ref>

<ref name="Chen et al. (2005)">
{{cite journal
|author=Chen CY, Gherzi R, Ong SE, ''et al.''
|title=AU binding proteins recruit the exosome to degrade ARE-containing mRNAs
|journal=[[Cell (Zeitschrift)|Cell]]
|volume=107
|issue=4
|pages=451–64
|year=2001
|month=November
|pmid=11719186 |language=en
}}
</ref>

<ref name="Lin-Chao et al. (2007)">
{{cite journal
|author=Lin-Chao S, Chiou NT, Schuster G
|title=The PNPase, exosome and RNA helicases as the building components of evolutionarily-conserved RNA degradation machines
|journal=Journal of Biomedical Science
|year=2007
|volume=14
|pages=523–32
|doi=10.1007/s11373-007-9178-y
|pmid=17514363
|issue=4 |language=en}}
</ref>

<ref name="Lorentzen et al. (2005)">
{{cite journal
|author=Lorentzen E, Walter P, Fribourg S, Evguenieva-Hackenberg E, Klug G, Conti E
|title=The archaeal exosome core is a hexameric ring structure with three catalytic subunits
|journal=Nat. Struct. Mol. Biol.
|volume=12
|issue=7
|pages=575–81
|year=2005
|month=July
|pmid=15951817
|doi=10.1038/nsmb952
|url= |language=en
}}
</ref>

<ref name="Schilders et al. (2005)">
{{cite journal
|author=Schilders G, Raijmakers R, Raats JM, Pruijn GJ
|title=MPP6 is an exosome-associated RNA-binding protein involved in 5.8S rRNA maturation
|journal=[[Nucleic Acids Res.]]
|volume=33
|issue=21
|pages=6795–804
|year=2005
|pmid=16396833
|pmc=1310903
|doi=10.1093/nar/gki982 |language=en
}}
</ref>
</references>

[[Kategorie:Proteinkomplex]]
[[Kategorie:Nuklease]]

Exosom (Proteinkomplex) - Versionsgeschichte

imported>ChristophDemmer: /* Funktion */