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2025-11-07T08:13:29Z

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{{Dieser Artikel|behandelt natürliche Exoskelette; zu künstlichen Exoskeletten siehe [[Exoskelett (Maschine)]].}}
Ein '''Exoskelett''' ({{grcS|ἔξω|exō|de=außen}} und {{lang|grc|σκελετός|skeletós|de=ausgetrockneter Körper}}, ‚Mumie‘), auch '''Außenskelett''', ist eine Stützstruktur für einen [[Organismus]], die eine stabile äußere Hülle um diesen bildet. Es ist, neben dem [[Endoskelett]] und dem [[Hydroskelett]], eine der drei grundlegenden Bildungsweisen von [[Skelett]]en im Tierreich.

Exoskelette sind zum Beispiel kennzeichnend für die [[Gliederfüßer]], den größten [[Stamm (Biologie)|Stamm]] des Tierreichs. Auch andere [[Tierstamm|Tierstämme]] wie [[Weichtiere]] (Mollusca) und [[Moostierchen]] (Bryozoa) tragen Exoskelette.

== Cuticula der Gliederfüßer ==
[[Datei:Ant SEM.jpg|miniatur|Kopf einer [[Ameise]]]]
Im Gegensatz zu den [[Wirbeltiere]]n besitzen Gliederfüßer (Arthropoda) statt eines [[Endoskelett]]s (Innenskeletts) primär ein stabilisierendes Außenskelett. Nur bei wenigen, meist winzigen, wasserlebenden [[Krebstiere]]n wurde es sekundär zugunsten eines [[Hydroskelett]]s aufgegeben.

Die Cuticula der Gliederfüßer ist eine von der äußersten Zelllage ([[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis]]) nach außen abgeschiedene Hülle. Es handelt sich um einen flexiblen Hochleistungs-Verbundwerkstoff aus mehreren Komponenten.<ref>{{Literatur |Autor=Julian F. V. Vincent, Ulrike G. K. Wegst |Titel=Design and mechanical properties of insect cuticle |Sammelwerk=Arthropod Structure & Development |Band=33 |Datum=2004 |Seiten=187–199 |DOI=10.1016/j.asd.2004.05.006 |Sprache=en}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=D. Raabe, A. Al-Sawalmih, S. B. Yi, H. Fabritius |Titel=Preferred crystallographic texture of aα-chitin as a microscopic and macroscopic design principle of the exoskeleton of the lobster Homarus americanus |Sammelwerk=Acta Biomaterialia |Band=3 |Datum=2007 |Seiten=882–895 |DOI=10.1016/j.actbio.2007.04.006 |Sprache=en}}</ref> Grundbestandteil sind Fasern aus [[Chitin]], einem stickstoffhaltigen [[Kohlenhydrat]] mit ähnlichen Eigenschaften wie [[Zellulose]] (deshalb ungenau auch manchmal „'''Chitinpanzer'''“ genannt). Jeweils 19 Chitinfasern lagern sich [[Antiparallelität (Biochemie)|anti-parallel]] zueinander zu einem kristallinen Bündel von etwa 3 Nanometer Dicke und 0,3 Mikrometer Länge, einer sogenannten [[Mikrofibrille]], aneinander. Die Chitin-Mikrofibrillen werden von Strukturproteinen umhüllt, die eine besondere Bindungsstelle für Chitin besitzen.<ref>{{Literatur |Autor=John E. Rebers, Judith H. Willis |Titel=A conserved domain in arthropod cuticular proteins binds chitin |Sammelwerk=Insect Biochemistry and Molecular Biology |Band=31 |Nummer=11 |Datum=2001 |Seiten=1083–1093 |DOI=10.1016/S0965-1748(01)00056-X |Sprache=en}}</ref> Diese Proteinkomponente wurde früher, als man ihren Aufbau noch nicht kannte, [[Arthropodin]] genannt. Dieser Ausdruck ist veraltet, aber in älteren Büchern noch zu finden.

Der Chitinanteil liegt typischerweise zwischen etwa 50 % (in flexibler Cuticula) und 15 bis 30 % (in ausgehärteter Cuticula von [[Sklerit]]en) der Trockenmasse. Entgegen weit verbreiteten Vorstellungen besteht die Cuticula der Arthropoden also nicht überwiegend aus Chitin, sondern aus Chitin und Proteinen und anderen Komponenten in etwa gleichen Anteilen. Je nach Anteil und Zusammensetzung der Proteinkomponente entsteht entweder eine harte, feste oder eine weiche, biegsame Cuticula. Die feste und harte Cuticula bringt ausgehärtete Platten (Sklerite), Gliedmaßen, Haare, Mundwerkzeuge und ähnliche Strukturen hervor. Die weiche und biegsame baut z. B. die flexible Hülle von vielen Insektenlarven auf oder hält die harten Sklerite durch eingeschaltete Gelenkmembrane beweglich. Flexible Cuticula enthält um die zwanzig, ausgehärtete kann über zweihundert verschiedene Proteine enthalten, die in zwölf untereinander jeweils ähnliche Proteinfamilien eingeteilt werden.<ref>{{Literatur |Autor=Judith H. Willis |Titel=Structural cuticular proteins from arthropods: annotation, nomenclature, and sequence characteristics in the genomics era |Sammelwerk=Insect Biochemy and Molecular Biology |Band=40 |Nummer=3 |Datum=2010 |Seiten=189–204 |DOI=10.1016/j.ibmb.2010.02.001 |Sprache=en}}</ref>

Der Prozess des Aushärtens der Cuticula, [[Sklerotin|Sklerotisierung]] genannt, beruht auf zwei Prozessen, die hormonell gesteuert zueinander komplementär  bei der Neubildung ablaufen. Einerseits wird Wasser ausgeschieden, wodurch sich die wasserabweisenden (hydrophoben) Bestandteile fester zusammenlagern. Andererseits wird ein Teil des Proteins fest zu einer Netzstruktur gebunden. Bei diesem Vorgang spielt [[Dopamin]] eine Schlüsselrolle. Die aus Dopamin synthetisierten Verbindungen [[N-Acetyldopamin]] (NADA) und [[N-beta-Alanyldopamin]] (NBAD) werden in die Cuticula abgegeben und hier enzymatisch zu hochreaktiven [[Chinone]]n oxydiert. Diese reagieren mit den Proteinen und bilden ein stabiles, nicht mehr abbaubares Netz von kovalenten Bindungen aus. Dabei bleibt von NADA sklerotisierte Cuticula farblos oder strohfarben, während von NBAD sklerotisierte dunkel gefärbt ist. Ein Teil des Dopamins kann auch zu dem dunklen Farbstoff [[Melanin]] umgewandelt werden, der vermutlich ebenfalls an der Vernetzung beteiligt ist und so das Außenskelett weiter verstärkt.<ref>{{Literatur |Autor=Hans-Willi Honegger, Elizabeth M. Dewey, John Ewer |Titel=Bursicon, the tanning hormone of insects: recent advances following the discovery of its molecular identity |Sammelwerk=Journal of Comparative Physiology A |Band=194 |Datum=2008 |Seiten=989–1005 |DOI=10.1007/s00359-008-0386-3 |Sprache=en}}</ref>

Die je nach Lage und Funktion so unterschiedlich sklerotisierten Chitin-Protein-Komplexe bilden dann wiederum Fasern aus. Diese größeren Fasern schließen sich zu plattenartigen Verbänden zusammen. Die fertige Cuticula besteht aus sehr vielen solchen Schichten, in denen die Fasern stets mehr oder weniger parallel ausgerichtet sind. In den aufeinander gestapelten Platten ist dann die Richtung der Fasern stets etwas zueinander versetzt, so dass die Gesamtstruktur aus schraubenförmig zueinander versetzten Faserplatten zusammengesetzt ist (nach ihrem Entdecker [[Bouligand-Struktur]] genannt). Dadurch erhöht sich die Festigkeit wesentlich, ähnlich der Konstruktion von Sperrholzplatten aus Holzlamellen, nur dass im Sperrholz die Einzellamellen rechtwinklig zueinander und nicht schraubenförmig verdreht liegen.<ref>{{Literatur |Autor=Bin Chen, Xianghe Peng, Jinghong Fan |Titel=Round-Hole-Fiber Distribution in Insect Cuticle and Biomimetic Research |Sammelwerk=JSME International Journal Series C |Band=47 |Nummer=4 |Datum=2004 |ISSN=1344-7653 |DOI=10.1299/jsmec.47.1128 |Seiten=1128–1132 |Sprache=en |Online=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsmec/47/4/47_4_1128/_article |Abruf=2024-12-05}}</ref>

Bei vielen Krebstieren und Tausendfüßern wird die Härte der Cuticula durch Mineralstoffeinlagerungen weiter erhöht<ref>{{Literatur |Autor=Alexander Becker |Titel=Structural characterisation of biominerals and biomimetic crystallisation of calcium carbonate |Kommentar=Dissertation |Verlag=Universität Duisburg-Essen |Datum=2005}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Ali Al-Sawalmih, Chenghao Li, Stefan Siegel, Helge Fabritius, Sangbong Yi, Dierk Raabe, Peter Fratzl, Oskar Paris |Titel=Microtexture and chitin/calcite orientation relationship in the mineralized exoskeleton of the American lobster |Sammelwerk=[[Advanced Functional Materials]] |Band=18 |Datum=2008 |Seiten=3307–3314 |DOI=10.1002/adfm.200800520 |Sprache=en}}</ref> (sehr selten auch bei [[Insekten]]<ref>{{Literatur |Autor=R. A. B. Leschen, B. Cutler |Titel=Cuticular calcium in beetles (Coleoptera: Tenebrionidae: Phrenapetinae) |Sammelwerk=Annals of the Entomological Society of America |Band=87 |Nummer=6 |Datum=1994 |Seiten=918–921 |Sprache=en}}</ref> und [[Spinnentiere]]n).<ref>{{Literatur |Autor=Roy A. Norton, Valerie M. Behan-Pelletier |Titel=Calcium carbonate and calcium oxalate as cuticular hardening agents in oribatid mites (Acari: Oribatida) |Sammelwerk=Canadian Journal of Zoology |Band=69 |Nummer=6 |Datum=1991 |Seiten=1504–1511 |DOI=10.1139/z91-210 |Sprache=en}}</ref> Diese Panzerung besteht zum größten Teil aus [[Calciumcarbonat]] mit gewissen Anteilen von [[Phosphat]] und [[Magnesium]]. Der überwiegende Anteil dieser Substanz liegt amorph und nichtkristallin vor, ein geringerer Anteil, vor allem in der obersten, am stärksten beanspruchten Lage, kristallin als [[Calcit]]. Da Calciumcarbonat eigentlich spontan kristallisieren würde, ist es nur durch speziell gesteuerte Abscheidung möglich, es in amorphem Zustand zu halten. Dabei spielen der Magnesium- und der Phosphatanteil eine Rolle, aber auch spezielle organische [[Ligand]]en, die die Kristallisation unterdrücken. Dadurch liegt auch der Phosphatanteil unkristallin vor (die kristalline Phase, [[Apatit]] genannt, kommt als Biomineral nur in anderen Organismengruppen vor. Möglicherweise bestanden die Außenskelette einiger ausgestorbener Gliederfüßer daraus). Der "Kalk"anteil des Panzers wird bei der Häutung zum Teil aufgelöst, im Körper zwischengespeichert und wird in den neuen Panzer wiedereingebaut. Erst seit wenigen Jahren ist bekannt, dass einige Gliederfüßer mit einem solchen Panzer diesen an besonders stark beanspruchten Stellen, wie an Mundwerkzeugen, Scheren und Stacheln, durch Einlagerungen von [[Schwermetalle]]n wie [[Zink]] und [[Mangan]] und durch [[Halogene]] wie [[Chlorid]] und [[Bromid]] weiter verstärken.<ref>{{Literatur |Autor=Robert M. S. Schofield |Titel=Metal–halogen biomaterials |Sammelwerk=American Entomologist |Band=51 |Nummer=1 |Datum=2005 |Seiten=45–47 |Sprache=en}}</ref> Dabei wurde nachgewiesen, dass die Härte durch Zinkeinlagerung auf das Dreifache gesteigert werden kann. In welcher Form die Einlagerung erfolgt, ist noch nicht entdeckt worden.

Andere Bereiche des Außenskeletts sind nicht auf Härte, sondern auf Dehnbarkeit oder Biegsamkeit optimiert. Besondere Eigenschaften verleiht eine Familie von Gummi-artigen Proteinen, [[Resilin]] genannt, die durch ihre Elastizität z. B. zum Sprungvermögen von Flöhen entscheidend beitragen.

Wie immer bei biologischen Konstruktionen ist das Außenskelett durch feinste Abstimmung von Materialeigenschaften und Form der Komponenten weiter optimiert. Stark beanspruchte Sklerite tragen innen rippenartige Verstärkungen, die sich außen z. T. durch Linien (Suturen genannt) verraten. Auch die Ansatzstellen der Muskeln sind oft durch Einsenkungen (hier [[Apodem]]e genannt) besonders verstärkt. Außerdem trägt die Cuticula eine Vielzahl von Schuppen, Haaren und Auswüchsen, darunter Sinneshaare von komplexestem innerem Aufbau.

Die Festigkeit des Außenskeletts ist je nach Aufbau in unterschiedlichen Partien sehr verschieden. Stärker sklerotisierte Bereiche können die Festigkeit von Hartholz oder Aluminium erreichen, einzelne Kanten können diejenige von Stahl erreichen. Im Mittel sind die stärker sklerotisierten Außenpanzer auch recht kleiner Gliederfüßer härter als die menschliche Haut, erreichen aber nicht die Werte von Knochen.

Da in diesem besonderen Fall eine vollständige Körperumhüllung ausgehärtet wurde, die auch passiv nicht mehr mitwachsen kann, muss das Exoskelett während des Wachstums komplett abgeworfen und wieder erneuert werden ([[Häutung]]). Neuerdings gibt es Hinweise darauf, dass nicht nur die Gliederfüßer, sondern auch andere sich häutende Wirbellose, deren Cuticula jedoch meist relativ unverhärtet geblieben ist, eine evolutionäre Abstammungsgemeinschaft bilden ([[Häutungstiere]]).

Die Cuticula der Gliederfüßer bildet in der dargestellten Form beinahe überhaupt keinen Schutz gegen Wasserverluste und Austrocknung, sie ist für Wasserdampf durchlässig. Vor allem Insekten besitzen dafür als äußerste Umhüllung eine extrem dünne Schicht aus wachsartigen Substanzen (z. B. langkettigen Kohlenwasserstoffen), Epicuticula genannt. Diese wird durch Poren der Cuticula nach deren Bildung ausgeschieden. Tausendfüßer, Krebstiere und die meisten [[Kieferklauenträger]] besitzen keine solche Epicuticula. Landlebende Formen meiden deshalb in der Regel direkte Sonneneinstrahlung. Vor allem nachtaktive und bodenlebende Formen dieser Gruppen können aber in extrem trockenen, ariden Gebieten wie z. B. Wüsten vorkommen, wenn ihnen tagsüber Schlupfwinkel zur Verfügung stehen.

== Gehäuse der Weichtiere ==
Bei Weichtieren können [[Muschelschale]]n, [[Schneckenhaus|Schneckenhäuser]] oder [[Phragmokon|gekammerte Gehäuse]] wie bei [[Perlboote]]n oder [[Ammoniten]] vorkommen (siehe auch → [[Schalenweichtiere#Molluskenschale|Aufbau, Wachstum und Funktion der Schale der Schalenweichtiere]]). Andere besitzen [[Phylogenese|phylogenetisch]] daraus hervorgegangene Innenskelette wie [[Nacktschnecke#Prozess der Gehäusereduktion|Nacktschnecken]] oder manche [[Kopffüßer]] einen [[Schulp]] oder entsprechende [[Rudiment]]e.

== Variationen der Exoskelette ==
<gallery widths="180" heights="180" class=center perrow=6 caption="Organismen (🌐 = Exoskelett)">
Emiliania huxleyi.jpg|''[[Gephyrocapsa huxleyi]]'' (Syn. ''Emiliania huxleyi'') 🌐 Calcit-[[Coccolithophorida|Coccolithen]]
Diatom algae Amphora sp.jpg|[[Kieselalge]] [[Amphora (Gattung)|''Amphora'']] 🌐 [[Siliciumdioxid]]-[[Kieselalgen#Merkmale|Frustel]]
Oryctes nasicornis 20090810 1.jpg|[[Nashornkäfer (Art)|Nashornkäfer]] (''Oryctes nasicornis'') 🌐 Panzer überwiegend aus Chitin und Sklerotin
Lithoconus leopardus 01.JPG|[[Kegelschnecken|Kegelschnecke]] (''Lithoconus leopardus'') 🌐 Schale aus [[Conchiolin]] und [[Aragonit]]
European crayfish (Astacus astacus).jpg|[[Edelkrebs]] (''Astacus astacus'') 🌐 Panzer überwiegend aus Chitin, Sklerotin und Calciumcarbonat
Nautilus_pompilius_(YPM_IZ_022690)_001.jpeg|[[Gemeines Perlboot]] (''Nautilus pompilius'') 🌐 [[Phragmokon]] überwiegend aus Aragonit<ref name="Coale">{{Literatur |Autor=Petrochenkov, D.A., Veligzhanin, A.A., Frey, D.I. et al. |Titel=Riddle of the Nautilus: Specific Structural Features of Its Shell |Sammelwerk=Oceanology |Band=58 |Datum=2018-03-10 |Seiten=38–44 |DOI=10.1134/S0001437018010101 |Sprache=en}}</ref>
</gallery>

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4256955-2}}

[[Kategorie:Anatomie (Wirbellose)]]
[[Kategorie:Skelett]]

Exoskelett - Versionsgeschichte

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