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Funktion und Lebenszyklus: Halbgeviertstrich, Links optimiert

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[[Datei:redbloodcells.jpg|mini|[[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Aufnahme von Erythrozyten eines [[Mensch]]en (Größe ungefähr 6–8 μm)]]

Die '''Erythrozyten''' oder '''Erythrocyten''' ([[Singular]] ''der Erythrozyt''; von [[Altgriechische Sprache|altgriechisch]] {{lang|grc|ἐρυθρός}} ''erythrós'' „rot“ sowie altgriechisch {{lang|grc|κύτος}} ''kýtos'' „Höhlung“, „Gefäß“, „Hülle“,<ref>Wilhelm Gemoll: ''Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch.'' München / Wien 1965.</ref> hier „Zelle“), oder '''rote Blutzellen''', umgangssprachlich auch noch '''rote [[Blutkörperchen]]'''<ref>{{Internetquelle |url=https://www.krebsgesellschaft.de/onko-internetportal/basis-informationen-krebs/krebsarten/leukaemie/bestandteile-und-funktion-des-blutes.html |titel=Bestandteile und Funktion des Blutes  |titelerg=Abschnitt: »Die Bestandteile des Blutes« |werk=Onko-Internetportal [[Deutsche Krebsgesellschaft]] |hrsg=Deutsche Krebsgesellschaft e. V. |datum=2017-03-21 |abruf=2022-10-29}}</ref> genannt, sind die häufigsten [[Zelle (Biologie)|Zellen]] im [[Blut]] von [[Wirbeltiere]]n. Als einzige bekannte Ausnahme unter den Wirbeltieren besitzen die im Südpolarmeer vorkommenden [[Krokodileisfische]] keine Erythrozyten.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.laborjournal.de/rubric/stichwort/stichwort/m_w_11_05.php?consent=1 |titel=Stichwort - Eisfische |abruf=2025-02-14}}</ref> Sie dienen unter anderem dem Transport von [[Sauerstoff]] von der [[Lunge]] oder den [[Kiemen]] zu den diversen Körpergeweben. Die roten Blutzellen wurden erstmals 1658 von [[Jan Swammerdam]] als flachovale Teilchen im Froschblut und genauer 1673 von [[Antoni van Leeuwenhoek]] beschrieben.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/swammerdam-jan/64890 |titel=Swammerdam, Jan |sprache=de |abruf=2025-02-14}}</ref>

Reife Erythrozyten von [[Säugetiere]]n erscheinen unter dem [[Mikroskop]] als ungefähr gleich große, blasse, runde Scheiben, die in der Mitte von beiden Seiten leicht eingedellt (bikonkav) sind und keinen [[Zellkern]] haben. Auch andere [[Organell]]en wie [[Mitochondrien]] und [[Ribosom]]en fehlen. Die Erythrozyten anderer Wirbeltiergruppen haben in der Regel Zellkerne, sie fehlen sonst nur bei einigen Fisch- und Amphibienarten. Bei einigen Arten sind die Erythrozyten etwa 200-mal so groß wie bei Arten mit den kleinsten.<ref name="Tierphys">{{BibISBN|978-3-8273-7270-3|Seite=426}}</ref>

Zellen, die Sauerstoff transportierende Proteine enthalten, gibt es auch bei Tieren, die nicht zu den Wirbeltieren zählen: beispielsweise bei einigen [[Stachelhäuter]]n, [[Weichtiere]]n und [[Vielborster]]n.<ref name="Tierphys" /> Dort sind solche Zellen allerdings im [[Coelom]] außerhalb von Kreislaufsystemen zu finden. Lediglich bei [[Hufeisenwürmer]]n gibt es ähnliche Zellen innerhalb des Blutkreislaufes.<ref name="Tierphys" />

== Zahlen zu den Erythrozyten des Menschen ==

* Durchmesser: im Mittel 7,5 [[Meter#Mikrometer|μm]]
* Dicke: 2 μm am Rand und 1 μm im Zentrum
* [[Mittleres Erythrozyteneinzelvolumen|Volumen]]: etwa 90 fl (Femtoliter)
* Durchschnittliche Konzentration im [[Blut]]: bei Männern 4,6–5,9·106/μl, bei Frauen 4,0–5,2·106/μl. (106/μl entsprechen 1012/l und 1/pl. In der klinischen Praxis werden 1012/l auch als [[Vorsätze für Maßeinheiten|Tera]]/l abgekürzt.)<ref>{{BibISBN|978-3-642-01650-9}}</ref>
* Gesamtanzahl im Blut: 24–30 Billionen (24–30·1012)
* Entwicklungszeit: etwa 7 Tage
* Durchschnittliche Lebensdauer: etwa 120 Tage (4 Monate)
* Neuproduktion der Erythrozyten: etwa 1 %/Tag = etwa 200 Milliarden/Tag = etwa 2 Millionen/Sekunde
* Gesamtoberfläche aller Erythrozyten: 4000–4500 m²
* [[Osmotische Konzentration|Osmotische Resistenz]]: bis 180 mosmol/l
* [[Membranpotential]]: −10 mV

== Aufbau und Merkmale ==
[[Datei:Gray453.png|mini|Normale (a und b) und deformierte Erythrozyten (c: [[Sphärozyt]]en, d: [[Echinozyt]]en)]]

=== Membran und Normalform ===
Auf der Zelloberfläche befinden sich verschiedene [[Glykoprotein]]e (z. B. die [[Blutgruppe]]n-Antigene), die u. a. die serologisch nachweisbaren genetischen Merkmale der Erythrozyten definieren.

Die Scheibenform verdanken Erythrozyten ihrem [[Cytoskelett|Membranskelett]]. Dieses besteht aus einem flächigen Netz aus [[Spektrin]]-Filamenten, die durch kurze [[Aktin]]-Filamente zusammen gehalten werden. Durch Vermittlung von Adapterproteinen, wie [[Ankyrin]], ist das Netz an integralen Proteinen der Plasmamembran verankert. Zu den integralen Proteinen der Plasmamembran zählen der [[Anionen-Austauscher 1]] und das [[Glykophorin]].

Die ''bikonkave'' Form ermöglicht es den Erythrozyten, Sauerstoff schneller aufzunehmen, da die Diffusionsstrecke von der Zellmembran in das Innere der Zelle verkürzt ist und das Verhältnis von [[Oberflächenvergrößerung|Oberfläche]] zu Volumen möglichst groß ist (siehe Abbildung a und b).<ref name="EPM">[[Hermann Rein]], [[Max Schneider (Mediziner)|Max Schneider]]: ''Einführung in die Physiologie des Menschen.'' 15. Auflage. Springer, Berlin 1964, S. 22 zu Stw. „Erythrozytenform“.</ref> Sehr wichtig für die Funktion der Erythrozyten ist ihre starke Verformbarkeit, die es ihnen erlaubt, auch kleinste [[Kapillare (Anatomie)|Kapillaren]] und die engen Endothelspalten der [[Milz]]<ref>{{Literatur |Autor=Renate Lüllmann-Rauch, Esther Asan |Titel=Taschenlehrbuch Histologie |Auflage=7., vollständig überarbeitete Auflage |Verlag=Thieme |Ort=Stuttgart |Datum=2024 |ISBN=978-3-13-244600-7 |Seiten=335| DOI=10.1055/b000000637}}</ref> zu durchqueren. Durch den engen Kontakt zwischen Erythrozyten und dem [[Endothel]] der Gefäße ist der [[Gasaustausch]] in den Kapillaren besonders effektiv.

=== Sonderformen ===
[[Datei:Sicklecells.jpg|mini|Sichelförmige Erythrozyten bei [[Sichelzellenanämie]]]]

Die [[Sichelzellenanämie]] ist gekennzeichnet durch sichelförmige Erythrozyten. Die Form geht zurück auf ein [[Erbkrankheit|erblich]] abnormes Hämoglobin (''Sichelzell-Hämoglobin'', ''HbS''), das bei Sauerstoffmangel zur Auskristallisation neigt und daher weniger Platz einnimmt, wodurch das Volumen der ganzen Zelle schrumpft. [[Heterozygotie|Heterozygot]] Betroffene sind jedoch vor den schweren Verlaufsformen der [[Malaria]] geschützt, da diese Zellen weniger durch [[Plasmodium|Plasmodien]] angreifbar sind.

Unter speziellen Bedingungen können Erythrozyten Kugel-, [[Echinozyt|Stechapfel-]] oder Becherform annehmen, meistens jedoch haben sie eine plattenähnliche Form. [[Sphärozyt]]en sind kugelig-deformierte Erythrozyten, [[Echinozyt]]en oder Stechapfelzellen (''in der Zeichnung mit d markiert'') weisen zudem zahlreiche (10–30) stumpfe Fortsätze auf und becherförmige Erythrozyten (''c'') werden als [[Stomatozyt]]en bezeichnet. Diese Formen können durch Austrocknung oder andere Einflüsse entstehen. Sind Echinozyten jedoch trotz mehrfacher sorgfältiger Verarbeitung nachweisbar, kann dies in einer [[Pyruvatkinase#Pyruvatkinase-Defekte|Pyruvatkinaseinsuffizienz]], einer [[Chronisches Nierenversagen|Niereninsuffizienz]], einem [[Tocopherol#Bedarf|Vitamin-E-Mangel]] ([[Hypovitaminose]]) oder einer [[Vergiftung]] begründet sein.

Ein [[Fragmentozyt]] oder [[Fragmentozyt|Schistozyt]] ist ein geschädigter oder im Abbau befindlicher Erythrozyt bzw. ein Fragment eines Erythrozyten.

Bei sehr niedriger Fließgeschwindigkeit des Blutes können einzelne Erythrozyten aneinander haften und Ketten bilden, man spricht dann von einer [[Geldrollenbildung]] (''in der Zeichnung mit b markiert'') oder Agglomeration. Letztere kann zu [[Thrombose]]n führen. Treten solche in [[Herzkranzgefäß]]en auf, kann infolge des daraus resultierenden Sauerstoffmangels ein [[Herzinfarkt]] entstehen; im Gehirn ein [[Schlaganfall]]. Mittel dagegen sind [[Acetylsalicylsäure]] (ASS), [[Clopidogrel]] und [[Phenprocoumon]] (Marcumar).

=== Inhaltsstoffe ===
Erythrozyten bestehen zu 90 % der [[Trockenmasse]] aus dem Sauerstoff bindenden Protein [[Hämoglobin]]. Dies entspricht ca. 35 % der [[Masse (Physik)|Masse]] eines Erythrozyten bzw. 120–160 g/l des Vollblutes bei Frauen und 140–180 g/l bei Männern. Der eisenhaltige [[Häme (Stoffgruppe)|Häm]]-Anteil dieses Proteins verleiht den Erythrozyten und somit auch dem Blut die rote Farbe.

[[Datei:Erythrocytes in vertebrates.jpg|mini|Erythrozyten und ihre Zellkerne beziehungsweise deren Fehlen bei unterschiedlichen [[Wirbeltier]]-[[Klasse (Biologie)|Klassen]]. Nummer 29 zeigt den kleinsten Erythrocyten des Java-Kantschils, Nummer 42 die Formenvielfalt beim Weißwedelhirsch.]]

=== Kernlose Erythrozyten von Säugetieren ===
Die Erythrozyten von Säugetieren stoßen im Verlauf ihrer Reifung vom Erythroblasten ihren Zellkern und ihre [[Organellen]] aus, im Gegensatz zu anderen Wirbeltier-Klassen.<ref>Systematik der Wirbeltier-[[Klasse (Biologie)|Klassen]], [http://www.brunoschneider.ch/1PDF/Systematik-Wirbeltiere.pdf Übersicht.] (PDF) brunoschneider.ch</ref><ref>Ehud Skutelsky, David Danon: ''An electron microscopic study of nuclear elimination from the late erythroblast.'' In: ''The Journal of Cell Biology'', Band 33, Nr. 3, 1967, S. 625–635; [[doi:10.1083/jcb.33.3.625]].</ref> Da diese Erythrozyten keinen [[Zellkern]] besitzen, fehlt auch die [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]. Jedoch findet sich in der Zelle [[mRNA]] in kleinen Mengen. Durch den Abbau der Organellen wird zusätzlicher Platz für Hämoglobin geschaffen. Diese Erythrozyten besitzen auch keine [[Mitochondrien]], Energie wird über die [[Glykolyse]] mit anschließender [[Milchsäuregärung]] bereitgestellt. Die Glucoseaufnahme der Erythrozyten wird dabei nicht über [[Insulin]] reguliert, da der entsprechende [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptor]] fehlt. Stattdessen erfolgt die Aufnahme von Glucose über andere [[Glucosetransporter]] (hier: [[GLUT-1]]).

Durch das Fehlen des Zellkerns können Säugetier-Erythrozyten sehr klein sein. Die nach bisherigen Erkenntnissen kleinsten Wirbeltier-Erythrozyten wurden schon im 19. Jahrhundert durch [[George Gulliver]] vom [[Java-Kantschil]] beschrieben, dem kleinsten [[Huftiere|Huftier]] der Welt.<ref name="Gulliver_1875">George Gulliver: ''Observations on the sizes and shapes of the red corpuscles of the blood of vertebrates, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurements.'' In: ''Proceedings of the Zoological Society of London.'' 1875, S. 474–495. [https://www.biodiversitylibrary.org/page/28501723#page/608/mode/1up (Digitalisat)]</ref><ref name="Tierphys" /> Sie haben einen mittleren Durchmesser von 1,65 μm und eine Dicke von nur 0,83 μm.<ref>Katsuhiro Fukuta, Hiroshi Kudo, Syed Jalaludin: ''Unique pits on the erythrocytes of the lesser mouse-deer, Tragulus javanicus.'' In: ''Journal of Anatomy'', 189, S. 211–213; {{PMC|1167845}}</ref> Besonders vielfältig in der äußeren Form sind die Erythrozyten bei [[Hirsche]]n. George Gulliver, der damals Assistenzarzt beim [[Royal Horse Guards|Royal Regiment of Horse Guards]] war, beschrieb 1840 die besonders hohe Formenvielfalt beim [[Weißwedelhirsch]].<ref>George Gulliver: ''Observations on certain peculiarities of form in the blood corpuscles of the mammiferous animals.'' In: ''The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science Series.'' 3, 17 (111), 1840, S. 325–331. [[doi:10.1080/14786444008650186]]</ref> Wie bei der menschlichen [[Sichelzellkrankheit]] werden diese Formen durch unterschiedliche Varietäten des Hämoglobins hervorgerufen. Bei den Hirschen sind sie jedoch abhängig von Umgebungsbedingungen.<ref>Ward D. Noyes, Hyram Kitchen, W. Yape Taylor: ''Red cell life span of white-tailed deer Odocoileus virginianus.'' In: ''Comparative Biochemistry and Physiology.'' Band 19, Nr. 2, 1966, S. 471–473 [[doi:10.1016/0010-406X(66)90155-1]]</ref>

=== Erythrozyten bei Vögeln und Reptilien ===
Obwohl die Erythrozyten von Vögeln einen Zellkern haben, teilen sie sich nicht.<ref name="Scanes">Colin G. Scanes (Hrsg.): ''Sturkie's Avian Physiology.'' 6. Auflage. Elsevier, Amsterdam 2015, ISBN 978-0-12-407160-5, S. 174.</ref> In Versuchen mit markierten Zellen fand man gegenüber Säugetieren weiter verkürzte Lebensdauern. Alle markierten Erythrozyten waren bei [[Hausente]]n nach 42, bei [[Haushuhn|Haushühnern]] nach 35 und bei [[Felsentaube]]n nach 48 Tagen verschwunden.<ref name="Scanes" /> Die verkürzte Lebensdauer könnte mit dem intensiveren Stoffwechsel bei Vögeln zusammenhängen.<ref>Roland Prinzinger, Andrea Misovic, Birgit Nagel: ''Aviäre Hämatologie: Das Vogelblut''. Cuvillier, 2012, ISBN 978-3-95404-140-4, S. 44.</ref> Vogel-Erythrozyten sind meist oval scheibenförmig und durchweg die kleinsten mit Kern im Vergleich aller Wirbeltiere.<ref name="Prinzinger">Roland Prinzinger, Andrea Misovic: ''Vogelblut - eine allometrische Übersicht der Bestandteile.'' In: ''Journal für Ornithologie.'' Band 135, Nr. 2, 1994, S. 133–165.</ref> Die Abhängigkeit der Längen (10–18 μm), Breiten (5–7 μm), Dicken (2,4–3,8 μm) und Volumina von den Körpermassen der Vogelarten ist nur sehr gering.<ref name="Prinzinger" /> Die kleinsten Volumina finden sich bei [[Sperlingsvögel]]n (63–110 μm3), die größten bei [[Pinguine]]n (229–255 μm3).<ref name="Prinzinger" /> Erythrozyten von [[Laufvögel]]n liegen im Volumen lediglich bei 210 μm3.<ref name="Prinzinger" />

Die Abmessungen der Erythrozyten von Reptilien sind denen der Vögel in den Abmessungen sehr ähnlich.<ref name="Gulliver_1875" /> Allerdings sind offenbar die Lebensdauern größer und liegen für [[Schildkröten]] bei 500 Tagen.<ref>Thomas Vömel: ''Erythrozyten.'' In: Dieter Platt (Hrsg.): ''Biologie des Alterns''. De Gruyter, Berlin 1991, ISBN 3-11-012169-7, S. 85–90. [[doi:10.1515/9783110884791-008]]</ref> Für die [[Carolina-Dosenschildkröte]] werden Werte von 600 bis 800 Tagen angegeben.<ref name="Atland_Brace">Paul D. Altland, Kirkland C. Brace: ''Red cell life span in the turtle and toad.'' In: ''American Journal of Physiology American Journal of Physiology.'' Band 203, 1962, S. 1188–1190. [[doi:10.1152/ajplegacy.1962.203.6.1188]]</ref>

=== Erythrozyten bei Amphibien ===
Die größten Wirbeltier-Erythrozyten finden sich bei aquatischen [[Salamanderverwandte]]n. Gulliver beschrieb schon 1875 ovale Erythrozyten des [[Dreizehen-Aalmolch]]es mit Abmessungen von 70 μm × 41 μm.<ref name="Gulliver_1875" /> Ähnlich große Zellen fand er auch beim [[Grottenolm]], beim Großen [[Armmolche|Armmolch]] und beim [[Japanischer Riesensalamander|Japanischen Riesensalamander]].<ref name="Gulliver_1875" /> Die Zellen der [[Aalmolche]] der Gattung ''Amphiuma'' gelten auch heute noch als die größten bekannten Erythrozyten bei Wirbeltieren.<ref name="Tierphys" /> Beim [[Nördlicher Kammmolch|nördlichen Kammmolch]] sind die Abmessungen immerhin noch 30 μm × 20 μm, während bei [[Froschlurche]]n nur maximale Längen von 20 μm bis 24 μm gefunden wurden.<ref name="Gulliver_1875" /> Als Lebensdauer werden für die Erythrozyten der [[Aga-Kröte]] Werte zwischen 2 und 4 Jahren angegeben.<ref name="Atland_Brace" />

=== Erythrozyten bei Fischen ===
[[Echte Knochenfische]] haben Erythrozyten mit Abmessungen, die ähnlich denen der Vögel sind.<ref name="Gulliver_1875" /> Für den [[Hecht]] und den [[Karpfen]] sind Abmessungen von 12 μm × 7 μm bekannt.<ref name="Gulliver_1875" /> Bei [[Knorpelfische]]n sind die Erythrozyten größer und liegen mit den Abmessungen bei 25 μm × 16 μm.<ref name="Gulliver_1875" /> Sehr große Abmessungen gibt es bei [[Lungenfische]]n, beim [[Westafrikanischer Lungenfisch|Westafrikanischen Lungenfisch]] zum Beispiel 45 μm × 27 μm.<ref name="Gulliver_1875" />

== Funktion und Lebenszyklus ==
{{Belege fehlen}}
Die Hauptaufgabe der Erythrozyten ist der Sauerstofftransport im [[Blutgefäß]]system. Sie nehmen in den [[Lunge]]n<nowiki>kapillaren</nowiki> oder [[Kiemen]] den Sauerstoff auf und transportieren ihn über den arteriellen Kreislauf bis in die arteriellen [[Kapillare (Anatomie)|Kapillaren]] der Gewebe und Organe, von wo der Sauerstoff an die [[Zelle (Biologie)|Zellen]] wieder abgegeben wird. Für die Bindung und den Transport des Sauerstoffs ist das Hämoglobin im Inneren der Erythrozyten verantwortlich. Hämoglobin transportiert teilweise auch das [[Kohlenstoffdioxid|Kohlendioxid]] zurück aus den Geweben.

Der Prozess, bei dem die Erythrozyten entstehen, wird [[Erythropoese]] genannt. Im [[Embryo]] ist die [[Leber]] die Hauptproduktionsstätte der Erythrozyten. Später werden diese kontinuierlich im roten [[Knochenmark]] von größeren [[Knochen]] produziert. Sie entstehen dort aus teilungsfähigen [[Stammzellen]], die zunächst kernhaltige [[Erythroblast]]en produzieren, aus denen dann zunächst unter Ausstoßung des [[Zellkern]]s die [[Retikulozyt]]en und dann die eigentlichen Erythrozyten hervorgehen. Die im Knochenmark stattfindende Reifung der Erythrozyten wird von [[Makrophagen]], einer Gruppe der [[Leukozyten]] (weiße Blutkörperchen), unterstützt. Hierbei ordnen sich die unreifen Erythrozyten in sogenannten „Inseln“ (englisch: ''Islands'') um einen einzelnen Makrophagen an, der die Zellen versorgt und außerdem die ausgeschiedenen Zellorgane aufnimmt und verdaut. Dieser schon in den frühen 1940er Jahren beobachtete Vorgang benötigt auf noch nicht näher bekannte Weise das [[Retinoblastom]]-(Rb)-Protein. Die Entwicklung eines Erythrozyten dauert ca. 7 Tage. Ihre durchschnittliche Lebensdauer beträgt ca. 120 Tage bzw. 4 Monate. Die alternden Zellen verlieren nach und nach ihre Verformbarkeit und werden dann von [[Phagozyt]]en in Leber, [[Milz]] und Knochenmark (RES = Retikuloendotheliales System) abgebaut und zu [[Galle]] verarbeitet.

In einem gesunden, erwachsenen Menschen befinden sich etwa 25 Billionen Erythrozyten, mit einer Gesamtoberfläche von 4000–4500 m². Der Körper erneuert davon täglich ca. ein Prozent (200 Milliarden), was 2.000.000 in jeder Sekunde entspricht. Die Milz dient auch als Reservoir für Erythrozyten, wobei dieser Effekt beim Menschen limitiert ist. In anderen Säugetieren, wie beim [[Haushund|Hund]] oder [[Pferde|Pferd]], enthält die Milz eine große Zahl von Erythrozyten, die bei Stress in den [[Blutkreislauf]] ausgeschieden werden und die Sauerstofftransportkapazität verbessern.

Die Produktion von Erythrozyten wird durch das [[Hormon]] [[Erythropoetin]] (EPO) stimuliert bzw. gesteuert, welches ständig von den [[Nieren]] neu gebildet wird, weil der Körper dieses Hormon nicht speichern kann. Bei vermindertem Sauerstoffgehalt des Blutes wird die [[Erythropoetin#Biosynthese|Biosynthese von EPO]] in Gang gebracht. Dadurch passt sich der Körper zum Beispiel an die geringere Sauerstoffaufnahme bei Aufenthalten über {{Höhe|1500}} über NN an, etwa beim [[Höhentraining]] von Leistungssportlern. Synthetisches EPO kann auch als [[Doping]]mittel eingesetzt werden.

Die Verlagerung des sauerstoffbindenden Proteins, in diesem Fall Hämoglobin, in Zellen hinein, statt dieses direkt in der Körperflüssigkeit zu lösen, war ein wichtiger Schritt in der [[Evolution]] der [[Wirbeltiere]]. Es ermöglicht dünnflüssigeres [[Blut]] sowie längere Transportstrecken des Sauerstoffes. Nur so ist auch die Versorgung eines größeren Organismus (bis hin zum [[Blauwal]]) mit Sauerstoff gewährleistet. Andere sauerstoffbindende Proteine aus anderen Tieren wie [[Hämocyanin]], [[Hämerythrin]] oder [[Erythrocruorin]] können diese Eigenschaften nur annähernd über ihre Molekülgröße kompensieren.

Die kernhaltigen Erythrozyten der Fische, Amphibien und Vögel haben zudem Aufgaben in der [[Immunsystem|Abwehr]]. Sie exprimieren etwa bei Anregung durch virale Antigene, die an ihre [[Toll-like-Rezeptoren]] binden, antivirale Gene (etwa für [[Interferone]] oder [[Interleukin-8]]). Zudem produzieren sie in Reaktion auf Bakterien oder Pilze entzündungsfördernde [[Zytokin]]e, antimikrobielle Peptide oder [[Proteasom]]en. Die roten Blutzellen von Regenbogenforelle, atlantischem Lachs, Krallenfrosch und Haushuhn exprimieren den [[Haupthistokompatibilitätskomplex#MHC-Klasse-I-Komplex|MHC-Klasse-I-Komplex]] und können Antigene präsentieren. Die Erythrozyten von Forellen und Hühnern phagozytieren beispielsweise Zellen des Pilzes Candida albicans und präsentieren aus ihnen gewonnene Antigene den Makrophagen. Fisch-Erythrozyten scheinen virale Antigene auch T-Zellen zu präsentieren, also nicht nur an der angeborenen, sondern auch an der erworbenen Abwehr beteiligt zu sein. Wird ein Erythrozyt von einem Pathogen infiziert, produziert das Hämoglobin [[reaktive Sauerstoffspezies]] und wirkt so antimikrobiell. Forellen- und Hühner-Erythrozyten bilden bei Infektionen zudem als Rosetten bezeichnete Zellaggregate, die die Ausschaltung der Pathogene durch Makrophagen fördern. Die Erythrozyten der Säugetiere haben mangels Kern, Mitochondrien und [[Golgi-Apparat]] deutlich weniger Immunsystem-Funktionen. Da ihre Oberfläche mit zahlreichen Rezeptoren besetzt ist, können sie jedoch Zytokine, mitochondrielle oder bakterielle DNA binden. Indem sie solche proinflammatorischen Signale sequestrieren, verringern sie die Aktivierung von Neutrophilen, was Immunreaktionen dämpft. Die Bindung von Pathogenen verringert das Risiko, dass diese andere Zellen befallen. Zudem können sie durch das Hämoglobin produzierte reaktive Sauerstoffspezies freisetzen.<ref>H. L. Anderson, I. E. Brodsky, N. S. Mangalmurti: ''The Evolving Erythrocyte: Red Blood Cells as Modulators of Innate Immunity''. In: ''The Journal of Immunology'', 2018, Band 201, Issue 5, S. 1343–1351; The American Association of Immunologists. [[doi:10.4049/jimmunol.1800565]]</ref><ref> I. Nombela, M. del M. Ortega-Villaizan: ''Nucleated red blood cells: Immune cell mediators of the antiviral response''. In: K. R. Spindler (Hrsg.): ''PLOS Pathogens'', 2018, Band 14, Issue 4, S. e1006910. Public Library of Science (PLoS). [[doi:10.1371/journal.ppat.1006910]]</ref><ref>M. Stosik, B. Tokarz-Deptuła, J. Deptuła, W. Deptuła: ''Immune Functions of Erythrocytes in Osteichthyes''. In: ''Frontiers in Immunology'', 2020, Band 11; [[doi:10.3389/fimmu.2020.01914]]</ref>

== Krankheiten ==
* Bei einer [[Anämie]] oder Blutarmut ist in der Regel die Anzahl der Erythrozyten vermindert. Es gibt viele Ursachen für eine Anämie, wobei [[Eisenmangelanämie|Eisenmangel]] der häufigste Grund in der westlichen Welt sein dürfte. Durch Eisenmangel wird die Häm-Synthese gehemmt. Als Folge sind die Erythrozyten [[hypochrom]] (vor allem im Zentrum schwächer rot gefärbt) und ''mikrozytär'' (kleiner als normal). Bei einer Gruppe von [[Liste der endokrinen, Ernährungs- und Stoffwechselkrankheiten nach ICD-10|Stoffwechselkrankheiten]], den [[Porphyrie]]n, fallen Enzyme der Hämgruppen-Synthese teilweise aus und drosseln dadurch die Hämoglobinmenge in den Erythrozyten. Vorhandenes Eisen kann nicht vollständig in die Häm-Vorläufersubstanzen ([[Porphyrine]]) eingebaut werden, die im Gewebe akkumulieren und verschiedene Symptome verursachen ([[Photosensibilität (Dermatologie)|Lichtempfindlichkeit]] der Haut, starke [[Bauchschmerzen]] u. a.).
* Bei der [[Polyglobulie]] – z. B. der [[Polycythaemia vera]], der [[Polycythaemia rubra hypertonica]] und der Polyglobulie des Neugeborenen – treten Erythrozyten vermehrt auf. Durch die erhöhte Anzahl der Thrombozyten bzw. Erythrozyten, wie im Falle der Polycythämie wird das Blut dickflüssiger. Es besteht die Gefahr einer [[Thrombose]] und in der Folge einer [[Embolie]].
* Bei einer [[Hämolyse]] (verstärkter Abbau von Erythrozyten) tritt eine [[Gelbsucht]] auf, verursacht durch das Hämoglobin-Abbauprodukt [[Bilirubin]]. Außerdem können sich durch die Überladung mit Bilirubin [[Gallensteine]] in Form von Pigmentsteinen (Bilirubinsteinen) bilden.
* Mutationen in den Globinketten sind mit verschiedenen [[Hämoglobinopathie]]n verbunden, wie der [[Sichelzellkrankheit]] und der [[Thalassämie]]. Bei der Sichelzellkrankheit handelt es sich um eine hauptsächlich in von [[Malaria]] betroffenen Gebieten vorkommende Krankheit. Bei ihr verformen sich die Erythrozyten im Deoxy-, das heißt sauerstoffarmen Zustand sichelförmig. In dieser Form können sie die kleinen Kapillaren nur mit Schwierigkeiten passieren und es kommt vermehrt zur Zerstörung der Erythrozyten, der sogenannten Hämolyse. [[Homozygot]]e Träger dieser [[Erbanlage]]n haben eine deutlich verkürzte Lebenserwartung, die [[Heterozygotie|heterozygoten]] Träger sind jedoch in begrenztem Maße vor einer Malaria-Erkrankung geschützt, da der Erreger ([[Plasmodium falciparum]]) sich in derart deformierten Erythrozyten nicht vermehren kann.
* Die [[Kugelzellenanämie]] ist ein genetischer Defekt, bei dem kugelförmige Erythrozyten, sogenannte [[Sphärozyt]]en, durch ein gestörtes [[Zytoskelett]] auftreten.
* Beim [[Favismus]] führt der genetisch bedingte Mangel an einem Enzym ([[Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase]]) nach Einnahme bestimmter Medikamente ([[Acetylsalicylsäure]]) oder Nahrungsmittel ([[Saubohne]]n) zum Platzen der Erythrozyten.

== Visualisierung ==
[[Datei:PAM HumanRedBloodCells.png|mini|Menschliche Erythrozyten auf einem Glasträger, aufgenommen mittels photoakustischer Mikroskopie]]

Aufgrund der Größe von Erythrozyten benötigt man für die Betrachtung ein Mikroskop. Wegen der einfachen Anwendbarkeit wird standardmäßig optische Mikroskopie verwendet, geeignet ist dabei insbesondere die [[Dunkelfeldmikroskopie]] (Streulicht-Mikroskopie mit dunklem Hintergrund), bei der es nicht auf die (wenig kontrastreiche) (Auflicht-)Farbe, sondern auf die unterschiedliche Lichtstreuung der Blutkörperchen-Umrisse ankommt, mit der sich die Formen gut erkennen lassen. 
Auch mittels photoakustischer Mikroskopie erhält man Bilder mit hohem Kontrast.<ref>E. M. Strohm et al.: ''Single Cell Photoacoustic Microscopy: A Review.'' In: ''IEEE Journal of Selected Topics in Quantum Electronics'', 2016, 6801215; [[doi:10.1109/JSTQE.2015.2497323]]</ref><ref>G. Langer [[et al.]]: ''Photoacoustic microscopy of single cells employing an intensity modulated diode laser.'' In: ''Proc. SPIE 10494, Photons Plus Ultrasound: Imaging and Sensing.'' 2018, 104942L (19. Februar 2018); [[doi:10.1117/12.2289978]]</ref> Eine bessere örtliche Auflösung als mittels optischer Verfahren erhält man mit dem [[Rasterelektronenmikroskop]]. Allerdings benötigt man dafür eine spezielle Probenvorbereitung, beispielsweise das Beschichten der Erythrozyten mit einer leitfähigen Substanz.

== Siehe auch ==
* [[Leukozyt]] (Weißes Blutkörperchen)
* [[HbA1c|Glykohämoglobin]]
* [[Fragmentozyt]]
* [[Erythrozytenverteilungsbreite]]

== Ältere Literatur ==
* [[Ludwig Heilmeyer]], Herbert Begemann: ''Blut und Blutkrankheiten.'' In: Ludwig Heilmeyer (Hrsg.): ''Lehrbuch der Inneren Medizin.'' Springer-Verlag, Berlin / Göttingen / Heidelberg 1955; 2. Auflage ebenda 1961, S. 376–449, hier S. 379–382 (''Die Erythrocyten'').

== Weblinks ==
{{Commonscat|Red blood cells|Erythrozyt|audio=1|video=1}}
{{Wiktionary}}

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

[[Kategorie:Zelltyp]]
[[Kategorie:Transfusionsmedizin]]
[[Kategorie:Blutbild]]
[[Kategorie:Blutbestandteil]]

Erythrozyt - Versionsgeschichte

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