imported>Kl833x9: /* Keilblattgewächse */

2025-05-10T18:23:11Z

Keilblattgewächse

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Equisetopsida
| Taxon_Rang = Klasse
| Taxon_Autor = [[Carl Adolph Agardh|C.Agardh]]
| Taxon2_Name = Farne
| Taxon2_WissName =
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_Name = Gefäßpflanzen
| Taxon3_WissName = Tracheophyta
| Taxon3_Rang = Abteilung
| Taxon4_Name = Pflanzen
| Taxon4_WissName = Plantae
| Taxon4_Rang = Reich
| Taxon5_Name =
| Taxon5_WissName = Streptophyta
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name =
| Taxon6_WissName = Phragmoplastophyta
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Equisetopsida.jpg
| Bildbeschreibung = ''Equisetum telmateia''
}}

Die '''Equisetopsida''' (in paläobotanischer Literatur auch ''Sphenopsida'' genannt) sind eine [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Gefäßpflanzen]]. Die Equisetopsida haben ihren Ursprung im [[Devon (Geologie)|Devon]], ihre größte Vielfalt in den [[Steinkohlenwald|Steinkohlenwäldern]] des [[Karbon (Geologie)|Karbon]] und sind rezent jedoch nur noch durch die [[Schachtelhalme]] vertreten.

== Merkmale ==
Mitglieder der Equisetopsida zeichnen sich durch in [[Knoten (Botanik)|Nodi]] mit dazwischenliegenden Internodien gegliederte [[Stängel]] aus. Die Stämme einiger fossiler Gruppen, etwa der [[Kalamiten]] der Steinkohlenwälder, waren verholzt und erreichten Wuchshöhen von bis zu 30 Metern und 1 Meter Stammdurchmesser, während andere Gruppen eher krautig waren und deutlich kleiner blieben. Die Stämme sind meist innen hohl. Die Internodien sind m. o. w. deutlich gerippt, was den Verlauf von [[Leitbündel]]n widerspiegelt. Die Stämme entspringen einem [[Rhizom]], das an den Knoten [[Adventivwurzeln]] ausbildet.
Die Blätter sind stets [[wirtel]]ig angeordnet. Bei den Schachtelhalmen sind die Blätter pfriemlich (Mikrophylle), während die [[Keilblattgewächse]] meist keilartig verbreiterte Blätter mit sich verzweigenden Blattadern aufwiesen.
Die Sporen werden in Sporangien gebildet, die in Sporangienträgern stehen und meist zapfenartig als [[Zapfen (Botanik)|Strobili]] angeordnet sind. Die Sporangien sind entweder in eigens dafür ausgebildeten Sprossen ([[Sporophyll]]e) und separat von den [[Photosynthese|photosynthetisch]] aktiven [[Trophophyll]]en (z. B. [[Schachtelhalme]]) oder als „Blüte“ am Ende der Trophophylle (z. B. ''Bowmanites''-Typ). Die Sporangienstände waren bei einigen fossilen Arten entweder [[Heterosporie|heterospor]] oder [[Isosporie|isospor]] (so auch den rezenten Schachtelhalmen).

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Equisetopsida sind Teil der [[Farne]] im engeren Sinne („Monilophyten“<ref name="Pryer et al. 2004" />, unter Ausschluss der früher zu den Farnpflanzen gerechneten Bärlapppflanzen) und [[Schwestergruppe]] zu einer [[Klade]], die zwei artenarme Reliktgruppen die [[Psilotopsida]] mit den [[Gabelblattgewächse]]n (Psilotaceae) und den [[Natternzungengewächse]]n (Ophioglossaceae), die [[Marattiopsida]] mit der einzigen Familie Marattiaceae, sowie die artenreicheren Echten Farne umfasst. Die Stellung der Equisetopsida war dabei längere Zeit umstritten, frühere Untersuchungen sahen sie teilweise als Schwestergruppe der Maratticeae oder auch der Echten („leptosporangiaten“) Farne. Die heutige Platzierung wird durch morphologische Untersuchungen (auch unter Verwendung fossiler Taxa)<ref name="Elgorriaga" /> und durch genetische Untersuchungen<ref name="Rothfels" /><ref name="Testo" /> unterstützt.

{{Klade
|label1=[[Gefäßpflanzen]] (Tracheophyta) 
|1={{Klade
|label1= „Euphyllophyta“ 
|1={{Klade
|1= [[Samenpflanzen]] (Spermatophyta)
|label2= [[Farne]] („Monilophyta“) 
|2={{Klade
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|2= [[Echte Farne]] (Polypodiopsida)
}}
}}
|2= '''Equisetopsida'''
}}
}}
|2= [[Bärlapppflanzen]] (Lycopodiopsida)
}}
}}

=== Innere Systematik ===
Die innere Systematik ist uneinheitlich in der Literatur, da die meisten Gruppen nur fossil vorliegen. Taylor et al. 2009 unterscheiden drei Untergruppen:
* [[Pseudoborneales]] (Devon)
* [[Keilblattgewächse]] [Sphenophyllales] (Devon bis [[Trias (Geologie)|Trias]])
* [[Equisetales]] (Devon bis rezent)
** [[Kalamiten|Calamitaceae]]
** [[Tchernoviaceae]]
** [[Gondwanastachyaceae]]
** [[Equisetaceae]]

==== Pseudoborneales ====
Die Pseudoborneales sind monotypisch (nur ''[[Pseudobornia ursina]]''). ''Pseudobornia'' bildete bis zu 30 m hohe gegliederte, verholzte, hohle Stämme aus. In der ersten Verzweigungsordnung bildeten sich nur 1 bis 2 Äste pro Knoten, die in der zweiten Verzweigungsordnung kreuzgegenständig (dekussiert) und schließlich pseudozweizeilig angeordnet waren. Die Blätter werden nur in den finalen Verzweigungen gebildet und sind in Vierer-Wirteln angeordnet. Jedes Blatt besteht aus einem zweifach gabelig geteilten Blattstiel und entsprechend vier stark zerschlitzten Blattspreiten. Die fertilen Abschnitte sitzen am Ende der primären Äste und bilden Sporangienträger aus. Die Sporangien sind heterospor. Die systematische Stellung der Pseudoborneales ist unklar, durch ihr Alter können sie jedoch als Vertreter der Ur-Equisetopsida gelten.

==== Keilblattgewächse ====
Die [[Keilblattgewächse]] lassen sich zwar bereits im späten Devon nachweisen, jedoch werden sie erst im Unterwuchs der Steinkohlenwälder im Karbon sehr häufig und lassen sich bis in Trias nachweisen. Es sind krautige Pflanzen, deren Wuchs als kriechend bis klimmend interpretiert wird. Die Sprosse verzweigen sich gabelig und tragen durch die triarchen [[Leitbündel]] 6-9(-18) Blätter pro Wirtel. Die Blätter haben sich gabelig verzweigende Blattadern und eine meist keilartige Form, woher sich die Benennung der Ordnung herleitet. Die Sporangien sind locker in Strobili angeordnet oder zapfenartig und stets isospor.

==== Equisetales ====
[[Datei:Asterophyllites Equisetiformis.jpg|mini|Calamitaceae: Stängelabschnitt und Blättern vom ''Asterophyllites''-Typ]]
Ebenso wie die Keilblattgewächse treten die ersten Vertreter der [[Equisetales]], die Kalamiten im späten Devon auf, werden aber erst im Karbon dominant und dort baumartig. Die Kalamiten verschwinden jedoch bereits im Perm, während [[Tchernoviaceae]] und [[Gondwanastachyaceae]] bis in die [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] zu finden sind und [[Equisetaceae]] bis heute existieren.
Die [[Kalamiten|Calamitaceae]] sind baumartig wachsende Pflanzen mit hohlen verzweigten Stämmen. Die Blätter sind lanzettlich bis nadelig in Wirteln angeordnet. Die Sporangien sind isospor oder heterospor und stehen zapfenartig in Sporangienträgern über Tragblättern (Brakteen).
Tchernoviaceae und Gondwanastachyaceae bilden isospore Sporangien nicht in Strobili aus, sondern in fertilen Internodien, in denen die Sporangien in tischförmigen Sporangienträgern stehen.
Bei den Equisetaceae sind die Blätter scheidenartig und pfriemlich mit maximal einer Blattader pro Blättchen (Mikrophyll). Sie bilden zapfenartige Strobili ohne Tragblätter aus, in denen Sporangien in tischförmigen Sporangienträgern stehen. Fossile Equisetaceae werden oft als ''Equisetites'' eingeordnet, während die rezenten allesamt der Gattung ''[[Schachtelhalme|Equisetum]]'' angehören.

== Belege und weiterführende Informationen ==
=== Literatur ===
* [[Chester A. Arnold]]: ''An Introduction to Paleobotany.'' Dodo Press, 2007, ISBN 978-1-4067-1861-4 (Nachdruck; Original: McGraw-Hill, New York 1947).
* [[Wilson N. Stewart]], [[Gar W. Rothwell]]: ''Paleobotany and the Evolution of Plants.'' 2. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1993, ISBN 0-521-38294-7.
* {{BibISBN|382741010X}}
* {{BibISBN|9780123739728}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Pryer et al. 2004">Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill: ''Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences.'' In: ''American Journal of Botany.'' Band 91, Nr. 10, 2004, S. 1582–1598, [[DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582]].</ref>
<ref name="Elgorriaga">Andrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa, Gar W. Rothwell, Alexandru M.F. Tomescu, N. Rubén Cúneo (2018): Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida. American Journal of Botany 105 (8): 1–18. [[doi:10.1002/ajb2.1125]]</ref>
<ref name="Rothfels">Carl J. Rothfels, Fay-Wei Li, Erin M. Sigel, Layne Huiet, Anders Larsson, Dylan O. Burge, Markus Ruhsam, Michael Deyholos, Douglas E. Soltis, C. Neal Stewart, Jr., Shane W. Shaw, Lisa Pokorny, Tao Chen, Claude dePamphilis, Lisa DeGironimo, Li Chen, Xiaofeng Wei, Xiao Sun, Petra Korall, Dennis W. Stevenson, Sean W. Graham, Gane K-S. Wong, Kathleen M. Pryer (2015): The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. American Journal of Botany 102 (7): 1089-1107. [[doi:10.3732/ajb.1500089]]</ref>
<ref name="Testo">Weston Testo & Michael Sundue (2016): A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution 105: 200–211. [[doi:10.1016/j.ympev.2016.09.003]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat}}

[[Kategorie:Farne]]
[[Kategorie:Moniliformopses]]

Equisetopsida - Versionsgeschichte

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