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'''Epiparasitismus''' ist die indirekte [[Parasitismus|Ausbeutung]] eines Lebewesens durch ein anderes unter Vermittlung eines Dritten.

== Geschichte und Inhalt des Begriffs ==
[[Datei:Tallört (Monotropa hypopitys) i Kävsjö sn 1370.jpg|mini|hochkant|Fichtenspargel]]
Der Begriff wurde 1960 von dem schwedischen Forstbotaniker [[Erik Björkman (Botaniker)|Erik Björkman]] für die durch [[Mykorrhiza]]pilze vermittelte Beziehung des [[Heterotrophie|myko-heterotrophen]] [[Fichtenspargel]]s (''Monotropa hypopitys'') zu den ihn umgebenden Waldbäumen geprägt<ref>Erik Björkman: ''Monotropa hypopitys L., an epiparasite on tree roots.'' In: ''Physiologia plantarum'' 13 (1960), S. 308–327.</ref>: Die Keimung der Samen erfolgt bei ''Monotropa hypopitys'' ausschließlich nach Pilzinfektion durch [[Ritterlinge|Ritterlingsarten]] (''Tricholoma'').<ref>J.R. Leake, S.L. McKendrick, M.I. Bitardondo, D.J. Read: ''Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph'' Monotropa hypopitys ''in nature and its requirement for locally distributed'' Tricholoma ''spp.'' In: [[New Phytologist]] 163 (2004), S. 405–423.</ref> Aber auch die erwachsenen Pflanzen sind weiterhin auf die Versorgung mit Kohlenstoffhydraten durch den Pilz angewiesen, die dieser wiederum von seinen Mykorrhizapartnern, den Waldbäumen, bezieht.<ref>Leake, J. R.: ''Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi''. In: ''Current Opinion in Plant Biology'' 7 (2004), S. 422–428.</ref> Die [[Autotrophie|autotrophen]] Bäume werden also mit Hilfe einer Pilzbrücke vom heterotrophen Fichtenspargel parasitiert.

Seit den 90er Jahren wurde der Begriff in umfassenderer Weise für myko-heterotrophe Pflanzen generell benutzt, als der bisher benutzte, sachlich inkorrekte Terminus „[[Saprophyt]]“ in die Kritik geriet.<ref>Jonathan R. Leake: ''The biology of myco-heterotrophic (‘saprophytic’) plants.'' In: ''Tansley Review'' No. 69, New Phytologist 127: pp. 171–216, 1994</ref><ref>Jonathan R. Leake: ''Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi.'' In: ''Current Opinion in Plant Biology'' 7, pp. 422–428, 2004</ref><ref>Jonathan R. Leake: ''Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth.'' In: ''Mycologist'' 19, pp. 113–122, 2005</ref>

Der Biologe [[Martin Bidartondo]] definierte den Begriff dabei als „dreiteilige Symbiose aus einem parasitären Partner, einem vermittelnden Partner und einem abschließenden Wirtspartner“ (''tripartite symbiosis between a parasitic lineage, an intermediate host lineage and an ultimate host lineage'').<ref>Martin Bidartondo: ''Tansley Review: The evolutionary ecology of myco-heterotrophy.'' In: ''New Phytologist'' 167, p. 352, 2005</ref>

In jüngster Zeit ist dieser Gebrauch des Begriffs jedoch als ebenfalls falsch kritisiert worden, weil er impliziere, dass der Pilz ausschließlich als „Nährstoffbrücke“ fungiere, ansonsten aber unbeeinträchtigt bliebe. Alle mykoheterotrophen Pflanzen, soweit untersucht, töten jedoch die in das Wurzelgewebe einwachsenden [[Hyphe]]n und verdauen sie anschließend mittels [[Enzyme]]n. Für diese zerstörerischen „Epiparasiten“ wurde unter anderem der Begriff „Exploitative Mycorrhiza“ vorgeschlagen.<ref>M. Brundrett: ''Diversity and classification of mycorrhizal associations.'' In: ''Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.''; 79(3), pp. 473–495, 2004</ref>

Die epiparasitische Lebensweise unterscheidet sich fundamental vom [[Hyperparasiten|Hyperparasitismus]]; die Begriffe werden aber vielfach verwechselt oder synonym gebraucht.

== Beispiele für epiparasitisch lebende Pflanzen ==
[[Datei:Aneura mirabilis (Norway).png|mini|hochkant|links|''Aneura mirabilis'']]
Außer bei den [[Fichtenspargelgewächse|chlorophylllosen Heidekrautgewächsen]] kommt die epiparasitische Lebensweise vor allem bei myko-heterotrophen Orchideen vor. Beispiele aus der mitteleuropäischen Flora sind die [[Vogel-Nestwurz]] (''Neottia nidus-avis'')<ref>McKendrick, S. L., Leake, J. R., Taylor, D. L. & D. J. Read: ''Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic'' Neottia nidus-avis ''in nature and its requirement for locally distributed'' Sebacina ''spp''. In: ''New Phytologist'' 154 (2002), S. 233–247.</ref>, die [[Korallenwurz]] (''Corallorhiza trifida'')<ref>McKendrick, S. L., Leake, J. R. & D. J. Read: ''Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic plants in nature: transfer of carbon from ectomycorrhizal'' Salix repens ''and'' Betula pendula ''to the orchid'' Corallorhiza trifida ''through shared hyphal connections''. In: ''New Phytologist'' 145 (2000), S. 539–548.</ref> und der [[Dingel|Violette Dingel]] (''Limodorum abortivum'')<ref>Girlanda, M., Selosse, M. A., Cafasso, D., Brilli, F., Delfine, S., Fabbian, R., Ghignone, S., Pinelli, P., Segrete, R., Loreto, F., Cozzolino, S. & S. Perotto: ''Inefficient photosynthesis in the Mediterranean orchid'' Limodorum abortivum ''is mirrored by specific association to ectomycorrhizal Russulaceae''. In: ''Molecular Ecology'' 15 (2006), S. 491–504.</ref>.
Weitere epiparasitische Orchideen sind etwa ''[[Gastrodia minor]]''<ref>Ella O. Campbell: ''Gastrodia minor Petrie, an epiparasite of manuka.'' In: ''Transactions of the Royal Society of New Zealand (Botany)'' 2 (1963), S. 73–81.</ref> und ''[[Rhizanthella gardneri]]'', eine australische Orchidee. Der mit ihren Wurzeln verwachsene [[Mykorrhiza]]pilz ''[[Thanatephorus gardneri]]'' ist zugleich [[Symbiose]]partner der [[Myrtenheiden|Myrtenheide]] ''[[Melaleuca uncinata]]''. Der Pilz erhält vom Baum Nährstoffe und gibt einen Teil davon an die Orchidee weiter.

Aber selbst für ein [[Lebermoos]], das unterirdisch lebende ''[[Aneura mirabilis]]'' (Synonym ''Cryptothallus mirabilis''), konnte gezeigt werden, dass es epiparasitisch lebt.<ref>Martin I. Bidartondo, Thomas D. Bruns, Michael Weiß, Cecília Sérgio and David J. Read: ''Specialized cheating of the ectomycorrhizal symbiosis by an epiparasitic liverwort''. In: ''Proceedings of the Royal Society London'', Serie B 270 (2003), S. 835–842</ref>

== Siehe auch ==
[[Parasitismus]], [[Mykotrophie]], [[Mykorrhiza]]

== Literatur ==
* Ulrich Kull: ''Ökologie: Epiparasitismus – ein Parasitismus auf Umwegen''. In: ''Naturwissenschaftliche Rundschau'' 56 (2003), S. 157, {{ISSN|0028-1050}}.

== Weblinks ==
* [http://www.ipb-halle.de/myk/start/F9/index.html# ''Epiparasitismus'' im Mykorrhiza-Tutorial des Instituts für Pflanzenbiochemie Halle]
* [http://science.orf.at/science/news/59125 ''Epiparasitismus mit arbuskulärer Mykorrhiza''] (ORF ON Science)
* [http://rbg-web2.rbge.org.uk/bbs/Resources/galleryold1.htm#crypmir Bild von ''Cryptothallus mirabilis'']

== Quellen ==
<references />

[[Kategorie:Parasitologie]]
[[Kategorie:Pflanzenernährung]]

Epiparasitismus - Versionsgeschichte

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