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{{Dieser Artikel|bezieht sich auf die Epigenese in der [[Biologie]]. Zu anderen Bedeutungen des Wortes siehe [[Epigenese (Begriffsklärung)]].}}
'''Epigenese''' oder '''Epigenesis''' ({{grcS|ἐπιγένησις|epigénēsis|de=nachträgliche Entstehung}}) ist eine Bezeichnung für die Herausbildung neuer Strukturen aus ungeformter Materie bei der [[Ontogenese|Entwicklung]] eines [[Lebewesen]]s. Sie wurde im 18. Jahrhundert von [[Caspar Friedrich Wolff]] (''[[Caspar Friedrich Wolff#Die Dissertation Theoria generationis|Theoria generationis]],'' 1759) in der Auseinandersetzung mit der damals herrschenden [[Präformationslehre]] eingeführt. Ähnliche Ansichten lassen sich bis in die [[Antike]] ([[Aristoteles]]) zurückverfolgen.

== Vorgeschichte ==
Aristoteles untersuchte die Entwicklung des Hühnchens im Ei und beobachtete, dass der [[Dotter]] anfangs noch ungeformte Materie ist und sich dann nach und nach die verschiedenen Teile des Kükens ausbilden. Dabei dachte er Materie und Form als zusammenwirkende [[Aristoteles#Ursachen|Ursachen]]: die Materialursache ([[causa materialis]]) und die Formursache ([[causa formalis]]). Ein neuer Organismus entsteht nach Aristoteles aus der Vereinigung des flüssigen „Samens“ beider Eltern, wobei er den weiblichen Samen im [[Menstruation]]sblut sah. Dieses identifizierte er als die Materialursache, den männlichen als die Formursache. Letzterer erzeugt aus dem ersteren das neue Lebewesen. Hinzu kommt die Wirkung der [[Seele#Aristoteles|Seele]], die jedes Lebewesen – im Unterschied zu toten Körpern – von Anfang an besitzt und die seine Entwicklung steuert.<ref name=maien>Jane Maienschein: [https://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/epigenesis/ ''Epigenesis and Preformationism.''] In: ''[[Stanford Encyclopedia of Philosophy]].'' 2008.</ref>

Die aristotelische Auffassung einer sukzessiven Herausbildung des [[Embryo]]s aus einer anfangs ungeformten Masse wurde durch das [[Christentum]] übernommen und bis in die [[Neuzeit]] weitergetragen. Allerdings verbindet sich nach der traditionellen christlichen Auffassung (so bei [[Augustinus von Hippo|Augustinus]] und bei [[Thomas von Aquin]]) die Seele erst nach einiger Zeit mit dem sich heranbildenden Embryo, beim Menschen um den 40. Tag der Schwangerschaft. Erst durch die Beseelung wird das bis dahin nur tierische Gemisch von Flüssigkeiten menschlich.<ref name=maien />

Eine systematische Untersuchung der Entwicklung des Hühnchens legte erstmals [[Ulisse Aldrovandi]] in seiner ''Ornithologia'' (1599) vor. Er bestätigte darin die Darstellung des Aristoteles. Mit einer bis dahin nicht gekannten Genauigkeit beschrieb [[William Harvey]] in seinen ''Exercitationes de generatione animalium'' (Übungen über die Erzeugung der Tiere, 1651) ebenfalls beim Hühnchen, wie aus einer homogenen Ausgangssubstanz (''primordium'') allmählich die späteren Organe hervorgehen. Dabei postulierte er ein allgegenwärtiges formendes Prinzip, einen „göttlichen Architekten“, der diesen Vorgang bewirke.<ref>[[Ilse Jahn]], Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 2., durchges. Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, {{DNB|850359589}}, S. 217 f.</ref>

== Aufkommen der Präformationslehre ==
[[Datei:Preformation.GIF|mini|Zeichnungen von menschlichen Spermien, [[Nicolas Hartsoeker]] (1695)]]
Im Jahre 1677 publizierte [[Antoni van Leeuwenhoek]] im Rahmen seiner aufsehenerregenden Untersuchungen mit dem [[Mikroskop]] – Leeuwenhoek war für die mit Abstand besten Mikroskope seiner Zeit bekannt – Zeichnungen winziger „Samentierchen“ ([[Spermium|Spermatozoen]]), die er im [[Sperma]] verschiedener Säugetiere entdeckt hatte, zusammen mit Zeichnungen entsprechender „Tierchen“ (''animalculi'') aus menschlichem Sperma, die der Medizinstudent Johan Ham<ref>J. W. J. Lammers: ''Johan Ham, de ontdekker van de zaaddiertjes.'' In: ''Nederlands Tijdschrift voor Geneeskunde.'' 118 (1974), {{ISSN|0028-2162}}, S. 784–788.</ref> angefertigt hatte. Hams fantasievolle Zeichnungen, in denen die Spermien wie vorgeformte (präformierte) „Menschlein“ erschienen, lösten eine Debatte aus, in deren Verlauf die bisherigen, auf Aristoteles zurückgehenden Vorstellungen gegen Ende des 17. Jahrhunderts in der Wissenschaft durch die Präformationslehre abgelöst wurden. In der Folge wurde nur noch darum gestritten, ob der vorgebildete Keim im Spermium zu sehen sei, wie es die Animalkulisten behaupteten, oder stattdessen im [[Ei]]. Als hervorragender Beweis für diese ovistische These galt der Nachweis [[Charles Bonnet]]s im Jahre 1740, dass weibliche [[Blattläuse]] sich ohne Männchen fortpflanzen können (Jungfernzeugung oder [[Parthenogenese]]).<ref>Ilse Jahn (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 3., neubearb. und erw. Auflage. G. Fischer, Jena u. a. 1998, ISBN 3-437-35010-2; Nikol, Hamburg 2004, ISBN 3-937872-01-9, jeweils S. 210–213 und 256; auch digital: ''Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien'' (= ''Digitale Bibliothek.'' 138). Direktmedia Publ., Berlin 2006, ISBN 3-89853-538-X (Direktzugriff auf die Publikation – nur an den DNB-Lesesaalrechnern – über den ISBN<nowiki />-Link möglich).</ref>

[[Datei:Volvox aureus 3 Ansichten.jpg|mini|Kugelalgen (''Volvox aureus'')]]
Zu der Überzeugungskraft derartiger vermeintlicher Beweise für die Präformation kam hinzu, dass die bis dahin angenommene [[Urzeugung]] – die spontane Bildung von Lebewesen aus totem Material – für komplexe Organismen im späten 17. Jahrhundert aufgrund der Experimente von [[Francesco Redi]] und Anderen sehr zweifelhaft geworden war. Entsprechend hielt man auch nicht mehr für möglich, was Harvey behauptet hatte, und seine Arbeit wurde als unwissenschaftlich abgetan. Dahinter stand der damals noch allgemeine Glaube an die [[Altes Testament|alttestamentliche]] [[Schöpfung]]sgeschichte und die Überzeugung, dass die Entstehung (Erschaffung) der Lebewesen für den Menschen nicht verstehbar sei. Man nahm nun an, dass Gott alle bisherigen und künftigen Generationen der Lebewesen schon bei der Erschaffung der Welt mit erschaffen habe und dass alle Generationen ineinander ''eingeschachtelt'' seien und sich nur noch entfalten müssten. Ein besonders augenscheinlicher Beweis dafür war die Kugelalge ''[[Volvox]],'' bei der mehrere Generationen ineinandergeschachtelt sein können.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 2. Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 231.</ref>

== Probleme und Kontroversen ==
Ein großes Problem der Präformationslehre bestand darin, dass die Nachkommen nicht bei beiden Eltern zugleich eingeschachtelt sein konnten. Auch war schon seit der Antike bekannt, dass [[Maultier]]e Merkmale beider Eltern aufweisen. Anhand dieses Beispiels und dem der „[[Mulatte]]n“ kritisierte als Erster [[Pierre Louis Moreau de Maupertuis]] im Jahre 1744 diese Lehre. Er betonte, dass beide Eltern gleichwertig zu den Merkmalen der Nachkommen beitragen, sowohl die Animalkulisten als auch die Ovisten daher im Irrtum seien, und kehrte zur Lehre von den beiden Samenflüssigkeiten zurück. 1749 veröffentlichte [[René-Antoine Ferchault de Réaumur]] eine Arbeit über die Vererbung der [[Hexadaktylie|Sechsfingrigkeit]] beim Menschen, in der er zu dem Ergebnis kam, dass diese Missbildung sowohl vom Vater als auch von der Mutter stammen konnte. Er merkte an, „dass diese Fakten offenbar ungünstig für die Präexistenz der Anlagen sind.“ [[Joseph Gottlieb Kölreuter]] (1761) stellte bei [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzungsversuchen]] mit verschiedenen [[Tabak (Gattung)|Tabak]]-Arten ebenfalls fest, dass die Nachkommen Merkmale beider Eltern hatten. Ein weiteres Problem stellten die [[Regeneration (Physiologie)|Regenerationsfähigkeiten]] mancher Tiere dar, etwa das Nachwachsen eines verlorenen Schwanzes bei [[Eidechse]]n oder die Neubildung verlorener Scheren bei [[Höhere Krebse|Krebsen]]. Und als Sensation wurde der Bericht [[Abraham Trembley]]s (1744) aufgenommen, der [[Süßwasserpolypen]] (''Hydra'') in viele Teile zerschnitt und aus jedem Teil einen neuen Polypen hervorgehen sah.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 2. Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 232 f. und 236.</ref>

Dennoch blieb die Präformationslehre im 18. Jahrhundert weitgehend unangefochten. Auch als Caspar Friedrich Wolff 1759 und 1768/69 wiederum detaillierte embryologische Untersuchungen vorlegte, mit denen er die Epigenese aus heutiger Sicht klar bewies, überzeugte das seine Zeitgenossen nicht.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 2. Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 244 f.</ref> Erst [[Johann Wolfgang von Goethe]]s ''[[Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären]]'' (1790), in dem er die sukzessive Herausbildung verschieden gestalteter Blätter bei einjährigen [[Bedecktsamer|Blütenpflanzen]] beschrieb, wurde allgemein positiv aufgenommen. 1796 prägte Goethe den Begriff ''[[Morphologie (Biologie)|Morphologie]],'' den er als Verwandlungslehre definierte: „Die Gestalt ist ein bewegliches, werdendes, ein vergehendes.“<ref>Ilse Jahn (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 3., neubearb. und erw. Auflage. G. Fischer, Jena u. a. 1998, ISBN 3-437-35010-2; Nikol, Hamburg 2004, ISBN 3-937872-01-9, jeweils S. 278 f.</ref>

Im Bereich der Zoologie gelang es erst im 19. Jahrhundert den Embryologen [[Christian Heinrich Pander]] (1817) und [[Karl Ernst von Baer]] (1828), dem epigenetischen Charakter der Embryonalentwicklung allgemeine Anerkennung zu verschaffen und damit die präformistischen Vorstellungen zu überwinden.

== Siehe auch ==
* [[Epigenetik]]: eine auf die Faktoren der Festlegung der Aktivität eines [[Gen]]s gerichteter Forschungszweig. Das Adjektiv „epigenetisch“ kann sich je nach Kontext auf beide Substantive beziehen.

== Literatur ==
* Abba E. Gaissinovitch: ''Beobachtungen und Hypothesen über Zeugung und Keimesentwicklung.'' In: [[Ilse Jahn]] (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 3., neubearb. und erw. Auflage. G. Fischer, Jena u. a. 1998, ISBN 3-437-35010-2; Nikol, Hamburg 2004, ISBN 3-937872-01-9, jeweils Kap. 6.4, S. 259–270 (Übernahme aus den früheren Auflagen mit geänderten Überschriften).
* Ina Goy: ''Kants Theorie der Biologie. Ein Kommentar. Eine Lesart. Eine historische Einordnung'' (= ''Kant-Studien'' / Ergänzungshefte. Band 190). De Gruyter, Berlin 2017, ISBN 978-3-11-047110-6, Kap. 3.3: ''Die Epigenesislehre,'' S. 315–344, {{URN|nbn:de:101:1-2017040521942}}.
* Jane Maienschein: [https://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/epigenesis/ ''Epigenesis and Preformationism.''] In: ''[[Stanford Encyclopedia of Philosophy]].'' 2008 (zuerst publiziert am 11. Oktober 2005).

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Embryologie]]
[[Kategorie:Naturphilosophie]]
[[Kategorie:Aristoteles]]
[[Kategorie:Biologiegeschichte]]

Epigenese - Versionsgeschichte

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