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2026-03-30T21:03:31Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Eomanis
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Gerhard Storch|Storch]], 1978
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| Bild = Eomanis waldi 4.jpg
| Bildbeschreibung = Skelett von ''Eomanis waldi''
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[[Deutschland]] ([[Grube Messel]])
}}
'''''Eomanis''''' ist ein ausgestorbenes [[Säugetier]] aus der Familie der Eomanidae und stellt einen der ältesten unzweifelhaften Verwandten der [[Schuppentiere]] (Manidae) dar, von denen bis heute acht Arten in Afrika und Asien leben. Es war ein kleines, etwa einen halben Meter langes Tier, das typische Anpassungen an ein Bodenleben besaß und möglicherweise Erdbaue anlegte. Im [[Habitus (Biologie)|Habitus]] wies ''Eomanis'' typische, auf staatenbildende [[Insekten]] als Nahrung verweisende Merkmale auf. Aufgefundene Nahrungsreste legen bisher aber eine pflanzliche Ernährung nahe. Fossilfunde stammen nur aus der [[Grube Messel]] und datieren in das Mittlere [[Eozän]] vor 47 Millionen Jahren. Die [[Erstbeschreibung]] der Gattung erfolgte 1978.

== Merkmale ==
''Eomanis'' erreichte eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 25 bis 27 cm, die Schwanzlänge betrug etwa 22 cm und damit etwa 88 % der Länge des restlichen Körpers. In seinem Gesamthabitus glich es den heutigen [[Schuppentiere]]n (Manidae), allerdings war der Körperbau etwas plumper und die Gliedmaßen kürzer und stämmiger. Der Schädel wurde 7,3 cm lang und war langschmal geformt mit einer in Seitenansicht keilförmigen Gestaltung. Er besaß ein flaches Schädeldach. Das sehr schmale [[Nasenbein]] wies mit 2,9 cm Länge rund 40 % der Gesamtschädellänge auf, während das [[Stirnbein]] 1,9 cm maß. Die [[Jochbogen|Jochbögen]] waren wie bei heutigen Schuppentieren nicht vollständig ausgebildet. Die [[Orbita]] wies keine Abgrenzung zur Temporalgrube auf, was darauf hinweist, dass die Augen sehr klein gewesen sein müssen. Der Unterkiefer besaß eine Länge von 5 cm, er war langgestreckt und spangenförmig gebaut. Am Gelenkende erreichte er maximal 1,2 cm Höhe. Aufgrund des Fehlens von [[Zahnfach|Alveolen]] kann davon ausgegangen werden, dass keine Zähne ausgebildet waren, wie es auch heute bei den Schuppentieren der Fall ist.<ref name="Storch 1978"/>

Das Körperskelett ist umfassend bekannt. So bestand die Wirbelsäule aus 7 Hals-, 12 Brust-, 5 Lenden-, 4 Kreuzbein- und 24 Schwanzwirbel. Die Halswirbelsäule war kurz und die einzelnen Wirbelkörper bildeten nur niedrige Knochenkämme als [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] aus. Auch die Lendenwirbelsäule war deutlich gedrungen mit sehr kurzen Wirbeln, wodurch der Rumpf markant gekürzt erschien. Die Schwanzwirbel wiesen vor allem im hinteren Bereich keine Fortsätze auf und hatten insgesamt eine eher kleine und schmale Gestalt. Der [[Oberarmknochen]] besaß eine robuste Form, [[Ulna|Elle]] und [[Radius (Anatomie)|Speiche]] waren nicht miteinander verwachsen. Die Elle erreichte eine Länge von 5 cm und besaß ein ausgedehntes oberes Gelenk ([[Olecranon]]), das allein 1,6 cm der gesamten Knochenlänge einnahm. Auch der [[Oberschenkelknochen]] war kräftig geformt und maß bis zu 6 cm. Der auffällige Dritte Trochanter, eine Muskelansatzstelle, lag weit oben am Knochenschaft nahe dem oberen Gelenk. Die Knochen des unteren Beinabschnitts waren wie bei den Armen nicht verwachsen. Das [[Schienbein]] wurde bis zu 5 cm lang und wies einen säulenförmigen Schaft auf, ebenso wie das [[Wadenbein]], das nahezu gerade verlief und recht schlank war. Arme und Beine endeten in jeweils fünfstrahlige Hände und Füße mit kurzen und breiten [[Phalanx (Anatomie)|Phalangen]]. Dabei war vor allem der Mittelstrahl (III) deutlich verlängert. Die Finger und Zehen liefen in scharfen Krallen aus, allerdings waren die jeweiligen Endglieder nicht gespalten.<ref name="Storch 1978"/><ref name="Storch et al. 1994"/>

Heutige Schuppentiere besitzen ein charakteristisches Schuppenkleid, dem sie aufgrund der dachziegelartigen Anordnung der einzelnen Schuppen auch den [[Trivialname]]n „Tannenzapfentiere“ verdanken. Die Schuppen bestehen aus [[Keratin]], was sich fossil selten erhält. Ein aufgefundenes Skelett besitzt aber im Bereich des Oberschenkelknochens noch erhaltene Schuppenreste und lässt annehmen, dass ''Eomanis'' über eine ähnliche Panzerung verfügte. Die Schuppen waren recht klein und wiesen mit dem zugespitzten Ende nach hinten. Die Oberfläche besaß eine feine Längsriefelung, während der Rand von einer kleinen Borde umgrenzt war. Insgesamt entsprachen die Schuppen von ''Eomanis'' in etwa jenen der heutigen Schuppentiere.<ref name="Königswald et al. 1981"/>

== Fossilfunde ==
[[Datei:Eomanis waldi 1.JPG|mini|Skelett von ''Eomanis'', [[Holotyp]]exemplar]]
Die bisher einzigen bekannten [[fossil]]en Überreste von ''Eomanis'' stammen aus der [[Grube Messel]] bei [[Darmstadt]]. Die gesamte Fundstelle wird in das Mittlere [[Eozän]] gestellt und weist so ein Alter von rund 47 Millionen Jahre auf. Bekannt sind wenigstens fünf nahezu vollständige Skelette, darunter auch eines von einem Jungtier. Auffällig ist dabei, dass ein Großteil der Skelette in Rücken-, seltener in Bauchlage aufgefunden wurden, was von der sonst in Messel üblichen Seitenlage der Säugetierfunde abweicht (mit Ausnahme der [[Fledertiere]]). Grund dafür dürfte der wohl eher gedrungene Körperbau sein, weiterhin sorgte möglicherweise die Ausbildung eines gewölbten Schuppenpanzers, der relativ schwer war, für eine meist mit der konvexen Oberfläche nach unten zeigenden Einregelung im Stillwassermilieu des ehemaligen [[Maar]]sees.<ref name="Storch 1978a"/><ref name="Storch et al. 1994"/>

== Paläobiologie ==
[[Datei:Eomanis-reconstruction.png|mini|Lebendrekonstruktion von ''Eomanis'']]
Insgesamt besaß ''Eomanis'' einen kräftigen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen und erinnerte an die heutigen [[Schuppentiere]], hat aber vergleichsweise einen kürzeren und etwas plumperen Rumpf und einen größeren Schädel, was eventuell mit einer weniger stark spezialisierten Lebensweise zusammenhängt. Vor allem die Vorderbeine zeichneten sich durch einen kurzen und breiten [[Oberarmknochen]] aus, der viel Platz für Muskelansatzstellen bot. Das sehr ausgedehnte obere Gelenk ([[Olecranon]]) der [[Ulna|Elle]] ist vergleichbar zu dem bei heute grabend lebenden Säugetieren wie die rezenten Schuppen- aber auch die [[Gürteltiere]], was für eine ähnliche Lebensweise spricht. Darauf verweisen auch der verlängerte Mittelfinger und die breiten Fingerglieder. Wahrscheinlich lebte ''Eomanis'' als Scharrgräber, der seine Nahrung unterirdisch suchte und Schutzbaue vor [[Fressfeind]]en anlegte. Der relativ dünne Schwanz lässt aber annehmen, dass dieser nicht als Stütze beim Graben, Klettern oder Aufrichten fungierte, wie dies bei Schuppentieren oder analog bei [[Ameisenbären]] und Gürteltieren der Fall ist. Aus diesem Grund lebte ''Eomanis'' wahrscheinlich als reines Bodentier und bewegt sich dort [[plantigrad]] fort. Auch zeigen die Hinterbeine einige Besonderheiten. So ist der dritte Trochanter bei ''Eomanis'' deutlich in Richtung zum oberen Gelenkende versetzt und nicht wie bei den meisten spezialisierten Gräbern zur Mitte am Knochenschaft. Dadurch waren die hinteren Extremitäten weniger gut streckbar und für Grabarbeiten nicht so sehr geeignet, sie dienten demnach wohl nicht zum Wegschieben des Aushubs. Auch die Halswirbelsäule war sehr kurz und breit und der Kopf dadurch weniger beweglich.<ref name="Storch 1978a"/>

Trotz einzelner [[Anatomie|anatomischer]] Unterschiede erscheint ''Eomanis'' in seinem Habitus stark an eine Lebensweise wie die der heutigen Schuppentiere angepasst gewesen zu sein. Diese ernähren sich überwiegend von staatenbildenden [[Insekten]] wie [[Ameisen]] und [[Termiten]] (''Myrmecophagie''). Dass ''Eomanis'' offensichtlich ein bereits voll entwickelter Myrmecophage war, zeigen überdies bestimmte Merkmale des Schädels. Hierzu gehören die verlängerte, teils röhrenförmige Schnauze, der Verlust der Zähne und die spangenförmige, schmale Ausprägung des Unterkiefers, aber auch die nur geringen Muskelansatzflächen, die eine reduzierte Kaumuskulatur angeben. Derartige Merkmale entwickelten sich mehrfach unabhängig und kommen nicht nur bei den Schuppentieren vor, sondern auch bei den Ameisenbären. Die Nahrungsaufnahme erfolgt bei beiden Gruppen über eine lange, bewegliche und klebrige Zunge, die aufgrund des Schädelbaus auch bei ''Eomanis'' angenommen werden kann.<ref name="Storch 1978a"/> Im Widerspruch zu diesen eindeutig myrmecophagen Anpassungen stehen aber die bei einigen der Messeler Skelettreste aufgefundenen Nahrungsreste im Magen-Darm-Bereich. Zu einem Teil bestehen die Reste aus [[Sand]]körnern, die in den Maarseeablagerungen von Messel nicht vorkommen. Sand wird auch von den heutigen Schuppentieren aufgenommen und dient dazu, die aufgrund der fehlenden Zähne unzerkaute Nahrung zu zerkleinern. Daneben sind aber nur vereinzelt Insektenreste nachgewiesen, vor allem die [[Chitin]]hüllen. Hinzu kommen allerdings große Mengen an pflanzlichem Material wie Blattreste mit gut erhaltenem Zellgewebe und Krautstängel. Eine angedachte Möglichkeit war, dass ein Großteil der Insektenreste im Magenraum durch [[Ameisensäure]] abgebaut worden war – heutige Vertreter der [[Schuppenameisen]] besitzen bis zu 70%ige Ameisensäure als Wehrsekret –, welche jedoch die pflanzlichen Reste nicht zersetzte, was in Experimenten nicht bestätigt werden konnte. Anderseits wurde vermutet, dass es sich nur um scheinbare Nahrungsreste handelt, die sich sekundär im Bauchbereich der auf dem Rücken liegenden Tiere angesammelt hatten und nach der Zersetzung des Weichgewebes in diesen hinein sackten. Aber auch hier ergeben sich einige [[Taphonomie|taphonomische]] Probleme, da sich dann unter anderem die Pflanzenreste bei den verschiedenen ''Eomanis''-Skeletten in einem frisch zerkleinerten Zustand hätten einlagern müssen und nicht als zerfallener [[Detritus (Bodenkunde)|Detritus]], was eher der Fall gewesen wäre.<ref name="Königswald et al. 1981"/><ref name="Richter 1987"/> Aus diesem Grund nahmen die Bearbeiter der Funde an, dass die Nahrung von ''Eomanis'' aus klein geschnittenen Pflanzenteilen von [[Blattschneideameisen]] bestand, wobei die energiereichen Insekten als „Beifang“ mit aufgenommen wurden, und sich innerhalb der Vorläufer der Schuppentiere erst später eine Anpassung auf Ameisen und Termiten herausbildete.<ref name="Storch et al. 1988"/> Allerdings erklärt dieses Modell nicht die eindeutig myrmecophage Merkmalsausbildung bei ''Eomanis''. Daher sehen andere Wissenschaftler in ''Eomanis'' einen voll entwickelten Insektenfresser, der Pflanzen nur zufällig verschluckte, wobei die Insektenreste aus unbekannten Gründen nicht oder nur kaum erhalten geblieben sind. Bisher ist die Dominanz des Pflanzenmaterials in den Nahrungsresten nicht geklärt.<ref name="Rose 2006"/><ref name="Gunnell et al. 2018"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Pholidota nach Gaudin et al. 2009 und Gaudin 2010<ref name="Gaudin et al. 2009" /><ref name="Gaudin 2010" /></small>}}
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''Eomanis'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der Eomanidae, die wiederum zur [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Schuppentiere|Pholidota]] gehört, der auch die heute lebenden [[Schuppentiere]] (Manidae) als einzige rezente Familie zugewiesen werden. Zusammen mit den ausgestorbenen [[Palaeanodonta]], die sich auf das [[Paläogen]] Nordamerikas und Europas beschränken, formen sie die Überordnung [[Pholidotamorpha]]. Ursprünglich galt ''Eomanis'' als ausgestorbenes Mitglied der heutigen Schuppentiere und als deren ältester unzweifelhafter Vertreter,<ref name="Storch 1978"/> später wurde es aber in die verwandten [[Patriomanidae]] ausgegliedert, die alle Fossilvertreter der Schuppentiere beinhalteten.<ref name="Szalay et al. 1998"/> Erst im Jahr 2003 erfolgte aufgrund des sich ergebenden [[paraphyletisch]]en Ursprungs der Patriomanidae eine Zuweisung zur Familie Eomanidae.<ref name="Storch 2003"/><ref name="Gaudin et al. 2009"/>

Zu den nahen Verwandten von ''Eomanis'' gehören ''[[Euromanis]]'' und ''[[Eurotamandua]]'', die beide ebenfalls aus der [[Grube Messel]] überliefert sind. Die beiden Gattungen weisen gegenüber ''Eomanis'' aber noch einzelne urtümlichere Merkmale auf, weswegen sie teilweise auch den Palaeanodonta direkt zugesprochen werden.<ref name="Rose et al. 2026"/> Alle drei zusammen stehen jedoch an der Basis der Entwicklung der Schuppentierverwandtschaft. Zu den zahlreichen ursprünglichen Merkmalen, die sie mit den Palaeanodonta gemeinsam haben und aus denen sich die Schuppentiere möglicherweise entwickelten, gehören unter anderem ein C-förmig gestalteter [[Mittelkieferknochen]], eine kleine Knochenrippe am hinteren Ende des Kiefers und einige besondere Charakteristika der Vordergliedmaßen wie etwa die verlängerten Endglieder der Vorderfüße.<ref name="Rose et al. 2012"/> Lange Zeit gab es eine systematische Kontroverse, ob ''Eurotamandua'' mit ''Eomanis'' in Beziehung steht, da ersterer ursprünglich als Vertreter der [[Ameisenbären]] identifiziert worden war – es wäre somit der einzige europäische Vertreter dieser sonst nur aus Südamerika bekannten Tiergruppe und der älteste überhaupt.<ref name="Storch 1981"/> Diese Kontroverse wurde auch dadurch bedingt, dass Schuppentiere und Ameisenbären große Ähnlichkeiten im Körperbau aufweisen und lange für nahe miteinander verwandt gehalten wurden. Erst durch jüngere, [[Molekulargenetik|molekulargenetische]] Untersuchungen konnte festgestellt werden, dass diese Ähnlichkeit lediglich auf [[Konvergenz (Biologie)|Konvergenz]] beruht.<ref name="Delsuc et al. 2001"/>

Es ist eine Art bekannt, ''Eomanis waldi'', die von [[Gerhard Storch]] im Jahr 1978 [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]] wurde. Der [[Holotyp]] (Exemplarnummer [[Senckenberg Naturmuseum|SMF]] Me 84) ist ein vollständiges Skelett, dass auf dem Rücken liegt. Es befindet sich im Privatbesitz des Finders, ein Abguss liegt im [[Forschungsinstitut Senckenberg]] in [[Frankfurt am Main]] vor. Der Gattungsname ''Eomanis'' bezieht sich auf das Alter der Funde ([[Eozän]]) und die Beziehung zu den [[Schuppentiere]]n (die Gattung ''[[Manis]]'' innerhalb der Manidae). Der Artname ''waldi'' ehrt den Finder Rudolf Wald, der den Fund für Forschungszwecke zur Verfügung stellte.<ref name="Storch 1978"/> Eine weitere Art, ''Eomanis krebsi'', im Jahr 1994 ebenfalls von Storch eingeführt,<ref name="Storch et al. 1994"/> wird heute als ein Vertreter der Gattung ''[[Euromanis]]'' angesehen, die 2009 ihre Erstbeschreibung erhielt.<ref name="Gaudin et al. 2009"/>

== Literatur ==
* Gregg F. Gunnell, Thomas Lehmann, Irina Ruf, Jörg Habersetzer, Michael Morlo und Kenneth D. Rose: ''Ferae – Tiere, die andere Tiere fressen.'' In: Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith und Jörg Habersetzer (Hrsg.): ''Messel – ein fossiles Tropenökosystem.'' Senckenberg-Buch 79, Stuttgart, 2018, S. 271–283
* T. S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals.'' Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5
* Gerhard Storch: ''Pholidota, Schuppentiere, Tannenzapfentiere.'' In: Wilfried Westheide und Reinhard Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie.'' Teil 2: ''Wirbel- oder Schädeltiere.'' Gustav Fischer Verlag, Stuttgart u. a. 2003, ISBN 3-8274-0900-4, S. 510–514.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Storch 1978">Gerhard Storch: ''Eomanis waldi, ein Schuppentier aus dem Mittel-Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota).'' Senckenbergiana lethaea 59 (4/6), 1978, S. 503–529</ref>
<ref name="Königswald et al. 1981">Wighart von Koenigswald, Gotthart Richter und Gerhard Storch: ''Nachweis von Hornschuppen bei Eomanis waldi aus der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota).'' Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), 1981, S. 291–298</ref>
<ref name="Storch 1978a">Gerhard Storch: ''Ein Schuppentier aus der Grube Messel - zur Paläobiologie eines mitteleozänen Maniden.'' Natur und Museum 108 (10), 1978, S. 301–307</ref>
<ref name="Richter 1987">Gotthard Richter: ''Untersuchungen zur Ernährung eozäner Säuger aus der Fossilfundstätte Messel bei Darmstadt.'' Courier Forschungsinstitut Senckenberg 91, 1987, S. 1–33</ref>
<ref name="Storch et al. 1994">Gerhard Storch und Thomas Martin: ''Eomanis krebsi, ein neues Schuppentier aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota).'' Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen E 13, 1994, S. 83–97</ref>
<ref name="Gaudin et al. 2009">Timothy J. Gaudin, Robert J. Emry und John R. Wible: ''The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis.'' Journal of Mammalian Evolution 16, 2009, S. 235–305</ref>
<ref name="Szalay et al. 1998">Frederick S. Szalay und Friedemann Schrenk: ''The middle Eocene Eurotamandua and a Darwinian phylogenetic analysis.'' Kaupia 7, 1998, S. 97–186</ref>
<ref name="Storch 1981">Gerhard Storch: ''Eurotamandua joresi, ein Myrmecophagide aus dem Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Xenarthra).'' Senckenbergiana lethaea 61, 1981, S. 503–529</ref>
<ref name="Delsuc et al. 2001">Frédéric Delsuc, Francois M. Catzeflis, Michael J. Stanhope und Emmanuel J. P. Douzery: ''The evolution of armadillos, anteaters and sloths depicted by nuclear and mitochondrial phylogenies: implications for the status of the enigmatic fossil Eurotamandua.'' Proceedings of the Royal Society of London B 268, 2001, S. 1605–1615</ref>
<ref name="Rose et al. 2012">Kenneth D. Rose: ''The importance of Messel for interpreting Eocene Holarctic mammalian faunas.'' Palaeobiology and Palaeoenvironments 92, 2012, S. 631–647</ref>
<ref name="Storch 2003">Gerhard Storch: ''Fossil Old World „edentates“ (Mammalia).'' Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, S. 51–60</ref>
<ref name="Storch et al. 1988">Gerhard Storch und Gotthard Richter: ''Schuppentiere - vor 50 Mio Jahren kaum anders als heute.'' In: S. Schaal und W. Ziegler (Hrsg.): ''Messel - Ein Schaufenster in die Geschichte der Erde und des Lebens.'' Frankfurt am Main, 1988, S. 203–207</ref>
<ref name="Rose 2006">Kenneth D. Rose: ''The beginning of the age of mammals.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, S. 1–431 (S. 204–210)</ref>
<ref name="Gaudin 2010">Timothy J. Gaudin: ''Pholidota.'' In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 599–602</ref>
<ref name="Gunnell et al. 2018">Gregg F. Gunnell, Thomas Lehmann, Irina Ruf, Jörg Habersetzer, Michael Morlo und Kenneth D. Rose: ''Ferae – Tiere, die andere Tiere fressen.'' In: Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith und Jörg Habersetzer (Hrsg.): ''Messel – ein fossiles Tropenökosystem.'' Senckenberg-Buch 79, Stuttgart, 2018, S. 271–283</ref>
<ref name="Rose et al. 2026">Kenneth D. Rose, Renate Rabenstein, Jörg Habersetzer und Timothy J. Gaudin: ''Anatomy of Eurotamandua joresi (Mammalia) from Grube Messel, Germany, based on computed tomography, and implications for its relationships. Part I: Background and forelimb.'' Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2026, [[doi:10.1007/s12549-025-00686-x]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Eomanis|''Eomanis''}}

[[Kategorie:Säugetiere]]
[[Kategorie:Mammalia]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Säugetier]]

Eomanis - Versionsgeschichte

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