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2025-10-03T16:05:30Z

neue Taxonomie der Archaeen

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[[Datei:Entner–Doudoroff pathway.svg|mini|hochkant=1.3|Entner-Doudoroff-Weg des Abbaus von D-Glucose zu Pyruvat in Bakterien. Zu Einzelheiten bitte Text beachten. Abkürzungen: 
Glc-6-P = Glucose-6-phosphat 
6-P-Glucono-δ-Lacton = 6-Phosphoglucono-δ-Lacton 
6-P-Gluconat = 6-Phosphogluconat 
KDPG = 2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat 
GAP = Glycerinaldehyd-3-phosphat 
1,3-bPG = 1,3-Bisphosphoglycerat 
3-PG = 3-Phosphoglycerat 
2-PG = 2-Phosphoglycerat 
PEP = Phosphoenolpyruvat 
Pyr = Pyruvat]]

Der '''Entner-Doudoroff-Weg''' bzw. '''ED-Weg''' (nach den Entdeckern [[Nathan Entner]] und [[Michael Doudoroff]]<ref>N. Entner, M. Doudoroff: ''Glucose and gluconic acid oxidation of Pseudomonas saccharophila''. In: ''[[J Biol Chem]]''., 1952, 196(2), S. 853–862 (englisch); PMID 12981024; [http://www.jbc.org/content/196/2/853.full.pdf+html jbc.org] (PDF).</ref> auch 2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat-Weg oder '''KDPG-Weg''' genannt) ist ein Weg des Abbaus von Zuckern in [[Lebewesen]] zum Zweck der Energiegewinnung. Er kommt ausschließlich bei einigen [[Bakterien]] und – in modifizierter Form – auch in [[Archaeen]] vor. Der ED-Weg ist eine Alternative zum Embden-Meyerhof-Parnas-Weg ([[Glykolyse]]), der von den meisten anderen Lebewesen beschritten wird. Die Energieausbeute in Form von [[Adenosintriphosphat]] (ATP) beträgt nur 1 ATP, während sie beim Embden-Meyerhof-Parnas-Weg 2 ATP beträgt.

== Biochemie ==
=== ED-Weg in Bakterien ===
In Bakterien wird bei dem Stoffwechselweg D-[[Glucose]] zunächst zu [[Glucose-6-phosphat]] unter ATP-Verbrauch aktiviert. Durch eine [[Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase]] ({{EC|1.1.1.49}}) wird dieses zu 6-Phosphoglucono-δ-Lacton oxidiert, dabei wird [[Nicotinamidadenindinukleotidphosphat|NADPH]] gebildet. Das Lacton wird anschließend durch eine 6-Phosphoglucolactonase ({{EC|3.1.1.31}}) zu 6-Phosphogluconat hydrolysiert. Diese Schritte entsprechen den Anfangsreaktion im oxidativen Teil des [[Pentosephosphatweg]]es. 6-Phosphogluconat wird dann durch eine Phosphogluconatdehydratase ({{EC|4.2.1.12}}) in die für den Stoffwechselweg charakteristische Verbindung '''2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat''' (KDPG) überführt. Eine KDPG-[[Aldolase]] ({{EC|4.1.2.14}}) spaltet dieses in Pyruvat und in [[Glycerinaldehyd-3-phosphat]]. Letzteres wird im Zuge der Glykolyse schließlich ebenfalls in Pyruvat überführt, wobei zwei Moleküle ATP und ein Molekül [[Nicotinamidadenindinukleotid|NADH]] gebildet werden.

In der Nettobilanz werden aus einem Molekül D-Glucose zwei Moleküle Pyruvat sowie Wasser, und jeweils ein Molekül NADPH, NADH sowie ATP gebildet:

<math>\mathrm{Glucose + NADP^+ + NAD^+ + ADP + P_i \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{2\ Pyruvat + NADPH + NADH + ATP + 2\ H^+ + H_2O}</math>

=== Zuckertransport in die Zelle ===
Der Transport der D-Glucose erfolgt nicht über das Phosphoenolpyruvat-abhängige Zucker-[[Phosphotransferase-System]] vieler Bakterien, sondern über ein H+-Symportsystem.<ref>Garabed Antranikian: ''Angewandte Mikrobiologie''. Springer, Berlin 2006; ISBN 978-3-540-24083-9; S. 51.</ref> Dadurch wird kein Molekül PEP pro transportierendes Molekül Glucose verbraucht und kann für [[Anabolismus]] verwendet werden.

Als einziger Prokaryot kann ''[[Zymomonas mobilis]]'' Glucose dagegen durch erleichterte Diffusion in die Zelle aufnehmen. Er lebt an Orten, an denen die Konzentration an Zuckern besonders hoch ist, beispielsweise im zuckerhaltigen Saft von [[Agaven]].<ref>Garabed Antranikian: ''Angewandte Mikrobiologie''. Springer, Berlin 2006; ISBN 978-3-540-24083-9; S. 45.</ref>

=== Modifizierte Formen in Archaeen und anderen Spezies ===
Zuckerabbauende Archaeen, und manch andere Organismen, nutzen neben modifizierten EMP-Wegen auch den ED-Weg zum Abbau von Glucose, wenngleich dieser im Vergleich zu Bakterien einige Unterschiede zeigt. Man hat in Archaeen drei verschiedene ED-Stoffwechselwege identifiziert, bei denen anfangs immer Glucose, und nicht Glucose-6-phosphat reduziert wird. Sie werden im Folgenden erläutert.

==== Nicht-phosphorylierender ED-Weg ====
[[Datei:Entner–Doudoroff pathway non-phosphorylative.svg|mini|hochkant=0.7|Der nicht-phosphorylierende ED-Weg in (hyper)thermoacidophilen Archaeen.]]
In (hyper)thermoacidophilen Archaeen wie ''Sulfolobus solfataricus'' (reklassifiziert zu ''[[Saccharolobus solfataricus]]''), ''[[Thermoproteus tenax]]'' (beide in der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Thermoprotei]], [[Phylum]] [[Thermoproteota]] – früher Crenarchaeota – im [[Reich (Biologie)|Reich]] [[Thermoproteati]]) und ''[[Thermoplasma acidophilum]]'' (zur Klasse [[Thermoplasmata]] im Reich [[Methanobacteriati]], früher „Euryarchaeota“ i. w. S.) wurde eine Variante des ED-Weges entdeckt, bei dem nicht KDPG entsteht.<ref name="non">M. Reher et al: ''The nonphosphorylative Entner-Doudoroff pathway in the thermoacidophilic euryarchaeon Picrophilus torridus involves a novel 2-keto-3-deoxygluconate-specific aldolase''. In: ''J Bacteriol''., 2010, 192(4), S. 964–974; PMID 20023024.</ref> Hierbei wird Glucose zunächst zu 2-Keto-3-desoxy-gluconat (KDG), nicht zu KDPG, umgesetzt, dabei entstehen wie beim bakteriellen ED-Weg NADH und NADPH (vgl. Abbildung). Es findet somit keine Phosphorylierung statt. KDG wird durch eine spezifische Aldolase zu Pyruvat und [[Glycerinaldehyd]] (GA) gespalten. Letzteres wird zu [[Glycerat]] oxidiert, was entweder eine NAD(P)+- oder eine [[Ferredoxin]]-abhängige Dehydrogenase katalysiert. Glycerat wird durch eine Kinase zu [[2-Phosphoglycerat]] (2-PG) unter ATP-Verbrauch umgesetzt, und dann zu 3-Phosphoglycerat (3-PG) isomierisiert. Durch die oben beschriebenen glykolytischen Enzyme entsteht draus dann Pyrvuat.

Da bei diesem Stoffwechselweg kein Netto-ATP-Gewinn stattfindet, spricht man von einem nicht-phosphorylierenden ED-Weg.

==== Halbphosphorylierender ED-Weg ====
[[Datei:Entner–Doudoroff pathway semi-phosphorylative.svg|mini|hochkant=0.7|Der halbphosphorylierende ED-Weg in halophilen Archaeen.]]

Einige [[Clostridien]]arten sowie halophile Archaeen wie beispielsweise die ''[[Halobacterium]]''-Arten ''[[Halobacterium saccharovorum|H. saccharovorum]]'' und ''[[Halobacterium halobium|H. halobium]]'' nutzen eine ED-Variante, die man als halb(semi)phosphorylierend bezeichnet.<ref name="semi">H. Ahmed et al.: ''The semi-phosphorylative Entner-Doudoroff pathway in hyperthermophilic archaea: a re-evaluation.'' In: ''The Biochemical journal'', Band 390, September 2005, S. 529–540, [[doi:10.1042/BJ20041711]], PMID 15869466, {{PMC|1198933}}.</ref><ref name="non" /> Dabei wird Glucose wie beim nicht-phosphorylierenden ED-Weg zu KDG umgesetzt (vgl. Abbildung). KDG wird vor Aldolspaltung zu KDPG durch eine KDG-Kinase phosphoryliert, wobei ein Molekül ATP investiert wird. Anschließend folgt die Aldolspaltung zu Pyrvuat und Glycerin-3-phosphat (GAP). Dieses wird dann anschließend in der Glykolyse zu Pyruvat umgesetzt, je nach Enzymausstattung entstehen entweder NADPH, NADH oder aber auch reduziertes Ferredoxin als Reduktionsmittel. Bei diesem Stoffwechselweg werden insgesamt ein Molekül ATP und zwei Moleküle Reduktionsäquivalente erzeugt.

==== Verzweigter ED-Weg ====
Die Gattungen ''[[Sulfolobus]]'' und ''[[Thermoproteus]]'' ([[Crenarchaeota]]) betreiben anscheinend gleichzeitig den nicht- und den semi-phosphorylierenden ED-Weg, was man als einen verzweigten ED-Weg bezeichnet.<ref name="non" /> Dabei gibt es aber zwei Besonderheiten. Zum einen katalysiert eine bifunktionelle KDG/KDPG-Kinase die Aldolspaltung von KDG bzw. KDPG. Zum anderen wird das bei der Aldolspaltung von KDPG erzeugte GAP nicht durch eine klassische GAPDH oxidiert. Stattdessen wird es direkt durch eine nicht-phosphorylierende Glycerinaldehyddehydrogenase (GAPN) zu [[3-Phosphoglycerat]] oxidiert. Da bei diesem Schritt kein ATP wie bei der klassischen Glykolyse durch [[Substratkettenphosphorylierung]] erzeugt wird, findet kein Netto-ATP-Gewinn beim verzweigten ED-Weg statt.

== Bedeutung ==
Eine erhebliche Anzahl von Bakterien besitzt nicht die vollständige Ausstattung der Enzyme für den (klassischen) Embden-Meyerhof-Parnas-Weg der Glykolyse, beispielsweise fehlt die [[Phosphofructokinase|Phosphofructokinase-1]]. Dieses Enzym katalysiert eine der Anfangsreaktionen der Glykolyse. Daher sind sie auf den Entner-Doudoroff-Weg angewiesen, um Glucose metabolisieren zu können. Andere Bakterien, wie z. B. ''[[Escherichia coli]]'', nutzen sowohl diesen Weg als auch die klassische Form der Glykolyse. Der Entner-Doudoroff-Weg erlaubt nämlich die Verstoffwechslung von [[Gluconat]] bzw. anderer, verwandter organischer Säuren, die in die Glykolyse nicht eintreten können.<ref>H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn und Carsten Biele (Übersetzer): ''Biochemie''. 4. aktualisierte Auflage. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0, S. 474 ff.</ref>

Der Entner-Doudoroff-Weg wird auch beispielsweise bei der [[Alkoholische Gärung|Alkoholischen Gärung]] des [[Bakterium]]s ''[[Zymomonas mobilis]]'' beschritten. Das gebildete Pyruvat wird dabei zu Acetaldehyd [[Decarboxylierung|decarboxyliert]] und dieser mit dem aus Glucose-6-phosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat abgespaltenen Wasserstoff zu [[Ethanol]] reduziert. Industriell wird diese Gärung für die Herstellung von [[Pulque]] benutzt. Die Geschwindigkeit der Gärung und die Produkt-Ausbeute sind deutlich höher als bei der Alkoholischen Gärung durch [[Hefen]], die Zucker über den Embden-Meyerhof-Parnas-Weg abbauen.

== Literatur ==
* Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): ''Allgemeine Mikrobiologie''. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 204 ff.
* Katharina Munk (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie''. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3, S. 352 f.

== Weblinks ==
* Stoffwechselwege bei [http://mousecyc.jax.org/META/organism-summary?object=META MetaCyc]:
** [http://mousecyc.jax.org/META/NEW-IMAGE?type=PATHWAY&object=ENTNER-DOUDOROFF-PWY phosphorylierender ED-Weg in Bakterien]
** [http://mousecyc.jax.org/META/NEW-IMAGE?type=PATHWAY&object=NPGLUCAT-PWY nicht-phosphorylierender ED-Weg]
** [http://mousecyc.jax.org/META/NEW-IMAGE?type=PATHWAY&object=PWY-2221 halbphosphorylierender ED-Weg]
* [http://biocyc.org/ECOLI/new-image?type=PATHWAY&object=ENTNER-DOUDOROFF-PWY&detail-level=3 Entner-Doudoroff-Weg bei ''Escherichia coli'' K12, mehrere Detailstufen wählbar]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]
[[Kategorie:Stoffwechselweg]]

Entner-Doudoroff-Weg - Versionsgeschichte

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