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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Entamoeba histolytica
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Fritz Schaudinn|Schaudinn]], 1903
| Taxon2_WissName = Entamoeba
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Entamoebidae
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = Archamoebae
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_WissName = Amoebozoa
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Amorphea
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Trophozoites of Entamoeba histolytica with ingested erythrocytes.JPG
| Bildbeschreibung = ''Entamoeba histolytica'' (''Magna''-Form,<br />mit [[Phagocytose|phagozytierten]] [[Erythrozyt]]en)
}}

'''''Entamoeba histolytica''''' ist ein [[Protozoen|einzelliger]] [[Parasit]], den man den [[Entamoebidae]] zurechnet. Er ist der Verursacher der [[Amöbenruhr]], befällt vor allem den Menschen und unter experimentellen Bedingungen auch andere [[Säugetiere]].

== Merkmale ==
''Entamoeba histolytica'' ist ein einzelliger [[Eukaryoten|eukaryoter]] Organismus ohne [[Mitochondrien]] (stattdessen mit [[Mitosom]]en), lebt [[Anaerobie|anaerob]], ernährt sich [[heterotroph]] und ist zur [[Phagozytose]] anderer Zellen, beispielsweise von [[Bakterien]], fähig. Wegen seiner wandelbaren Körperform, verbunden mit einer Fortbewegung über [[Pseudopodien]] (Scheinfüßchen), wird er – wie auch verschiedene andere Arten – als [[Amöbe]] bezeichnet. Dieser amöboide [[Protist]] gehört zur [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Entamoeba''. ''E. histolytica'' durchläuft in ihrem Lebenszyklus zwei Stadien: das einer unbeweglichen [[Zyste (Biologie)|Zyste]] und das eines [[Trophozoit]]en, der hauptsächlich den menschlichen Darmtrakt besiedelt. Die ''Minuta''-Form des Einzellers wird 10 bis 15 [[Meter#Mikrometer|Mikrometer]] groß, die ''Magna''-Form 25 bis 40 Mikrometer. Die gebildeten Zysten sind [[Tetraploidie|tetraploid]], sie enthalten im reifen Zustand vier [[Zellkern]]e und erreichen eine Größe von rund 20 Mikrometern.<ref name="gwpp">L. Ben Ayed, S. Sabbahi: [http://www.waterpathogens.org/book/entamoeba-histolytica ''Entamoeba histolytica.''] In: ''[http://www.waterpathogens.org Global Water Pathogen Project]'' (UNESCO). Teil 3 Protisten, Oktober 2017, [[doi:10.14321/waterpathogens.34]].</ref>

[[Datei:Entamoeba histolytica life cycle-en.svg|mini|hochkant=1.8|Lebenszyklus von ''Entamoeba histolytica'']]

== Lebenszyklus ==
Diese Organismen gelangen zumeist als Zysten mit verunreinigter flüssiger oder fester Nahrung über den oberen Verdauungstrakt in den Dünndarm des Wirtsorganismus. Hier entschlüpft der Zystenhülle ein vierkerniges Zellstadium, aus dem durch mehrfache Teilung dann acht kleine einkernige Trophozoiten von ''E. histolytica'' hervorgehen, die den Dickdarm besiedeln. Diese bilden in den meisten Fällen eine [[Kommensalismus|Kommensale]] mit dem [[Wirt (Biologie)|Wirt]].<ref>J. Blessmann, I. K. Ali, P. A. Nu, B. T. Dinh, T. Q. Viet, A. L. Van, C. G. Clark, E. Tannich: ''Longitudinal study of intestinal Entamoeba histolytica infections in asymptomatic adult carriers.'' In: ''J Clin Microbiol.'' Band 41, Nr. 10, Oktober 2003, S. 4745–4750. PMID 14532214</ref> Die Trophozoiten können sich durch binäre Zellteilung vermehren. Sie können auch Zysten bilden, die den Darm mit den [[Faeces]] verlassen. Bei massivem Befall kann die Ausscheidungsmenge durchaus 100 Millionen<ref name="dä">G. Burchard, E. Tannich: ''Epidemiologie, Diagnostik und Therapie der Amöbiasis.'' In: ''Deutsches Ärzteblatt.'' Jahrgang 101, Nr. 45, 2004, S. 3036–3040 (A), [https://www.aerzteblatt.de/archiv/44171/Epidemiologie-Diagnostik-und-Therapie-der-Amoebiasis online].</ref> Zysten pro Tag betragen.

== Meiose ==
Bei sich [[sexuelle Fortpflanzung|sexuell fortpflanzenden]] [[Eukaryoten]] findet die [[homologe Rekombination]] (HR) normalerweise während der [[Meiose]] statt. Die meiose-spezifische [[Rekombinase#Homologe Rekombination|Rekombinase]] Dmc1 ist für eine effiziente meiotische HR erforderlich. Dmc1 wird nachweislich in ''E. histolytica'' [[Exprimierung|exprimiert]].<ref name="Kelso2015"/>
Die gereinigte Dmc1 aus ''E. histolytica'' bildet vor der [[Synapsis (Zytologie)|Synapsis]]<ref>[https://www.collinsdictionary.com/de/worterbuch/englisch/synapsis synapsis], Collins Dictionary. Hier die erste angegebene Bedeutung (Zytologie).</ref> Filamente und katalysiert die [[Adenosintriphosphat|ATP]]-abhängige homologe DNA-Paarung und DNA-Strangaustausch ([[Crossing-over]]) über mindestens mehrere tausend [[Basenpaar]]e. Die DNA-Paarungs- und Strangaustauschreaktionen werden durch den eukaryotischen Meiose-spezifischen Rekombinations-Accessory-Faktor Hop2-Mnd1<ref name="Bugreev2014"/> (ein [[Heterodimer]]) verstärkt.<ref name="Kelso2015" />
Diese Prozesse sind von zentraler Bedeutung für die meiotische Rekombination, was darauf hindeutet, dass ''E. histolytica'' tatsächlich eine Meiose durchläuft.<ref name="Kelso2015" />

== Schadwirkung ==
1875 beschrieb der russische Arzt [[Fedor Lösch]] in [[St. Petersburg]] erstmals das massive Vorkommen von Amöben bei einer Ruhrerkrankung und nannte sie ''Amöba coli''.<ref>F. Lösch: ''Massenhafte Entwickelung von Amöben im Dickdarm.'' In: ''Archiv f. pathol. Anat. (1875).'' Band 65, Nr. 2, S. 196–211, [[doi:10.1007/bf02028799]].</ref><ref>Fedor Aleksandrovich Lesh (Lösch): ''Massive development of amebas in the large intestine.'' (Englische Übersetzung) In: ''Am. J. Trop. Med. Hyg.'' Band 24, Nr. 3, Mai 1975, S. 383–392, PMID 1098489.</ref> Den Namen ''Entamoeba histolytica'' erhielt der Erreger 1903 von dem deutschen Zoologen [[Fritz Schaudinn]], der dieses [[Protozoon]] näher erforschte – und sich dabei eine Infektion zuzog.

[[Datei:Entamoeba histolytica 01.jpg|mini|''Entamoeba histolytica''-Infektionen erfolgen meist durch Aufnahme ihrer rund 0,02 mm großen [[Zyste (Biologie)|Zysten]]]]
Infektionen mit ''Entamoeba histolytica'' werden als ''Amöbiasis'' bezeichnet.<ref name="dä" /> Sie verlaufen in 80–90 % der Fälle ohne Krankheitszeichen.<ref name="gwpp" /><ref name="dä" /> Doch tragen symptomlose Infizierte über mit dem Stuhl ausgeschiedene Zysten – die mehrere Wochen infektiös bleiben können – zur Weiterverbreitung bei. Der hauptsächliche Wirt ist, neben einigen anderen Primatenarten, der Mensch. Zysten werden nur von den im Darm lebenden Formen gebildet.

Bei 10–20 % der Infizierten entwickeln sich Zeichen einer Erkrankung. Bei den besiedelnden Trophozoiten lassen sich zwei Formen unterscheiden, die kleine ''Minuta''- und die größere ''Magna''-Form. Minuta-Formen gleichen anderen, nicht pathogenen Entamoeba-Arten und leben im Dickdarmlumen des Wirts auf intakter Schleimhaut; diese Art der Kolonisierung ruft zumeist keine Symptome hervor.

Durchfälle mit Leibschmerzen sind deutliche Anzeichen für eine Irritation des Darmepithels durch die pathogene Form. Die Magna-Form ist nämlich fähig, aktiv in das Dickdarmgewebe einzudringen und es mittels besonderer Enzyme aufzulösen. Sie kann auch [[Erythrozyt]]en [[Phagocytose|phagozytieren]]. Eine solche invasive Amöbiasis kann – intestinal – im Darmtrakt zu Entzündungen ([[Colitis]]) und Gewebedefekten ([[Ulcus|Ulcerationen]]) führen. Gelangen Trophozoiten in den Blutstrom, können sie – extraintestinal – sich in der [[Leber]] sowie anderen Organen ansiedeln und dort [[Abszess]]e hervorrufen. Leberabzesse sind die weitaus häufigste Form einer extraintestinalen Amöbiasis. Drei Viertel dieser Fälle geht keine akute Amöbenruhr voraus.<ref name="dä" />

Das von ''Entamoeba histolytica'' hervorgerufene Krankheitsbild mit [[Diarrhoe]] bezeichnet man auch als ''Ruhr'', genauer [[Amöbenruhr]]. Mit Eindringen in das Körpergewebe des Wirts wird von ''invasiver Amöbiasis'' gesprochen, die sowohl ''intestinal'' als auch ''extraintestinal'' manifest werden kann. Diese Invasion von ''E. histolytica'' wird durch Abgabe [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]] auflösender („histo-lytischer“) Sekrete erleichtert; im Zusammenhang mit den körpereigenen Abwehrreaktionen des Wirts entstehen [[Eiter|eitrige]] [[Geschwür]]e; sie können aufbrechen, doch ist – anders als bei bakteriellen – eine [[Punktion]] nur in Ausnahmefällen angeraten.<ref>{{AWMF|https://register.awmf.org/assets/guidelines/042-002l_S1_Diagnostik-Therapie-Amoebiasis__2022-05-verlaengert.pdf |Diagnostik und Therapie der Amöbiasis |S1 | Deutschen Gesellschaft für Tropenmedizin, Reisemedizin und Globale Gesundheit|Februar 2022 }}, S. 9.</ref>

Neben Unterleibsschmerzen und geleeartigem [[Durchfall]] können daher weitere Symptome auftreten. Schwerwiegende Komplikationen sind [[Bauchfellentzündung]]en und Abszesse; sie heilen unter adäquater medikamentöser Therapie meist vollständig aus.<ref name="dä" /> Unbehandelt kann eine Amöbenruhr allein schon infolge der Flüssigkeitsverluste durch Austrocknung ([[Exsikkose]]) zum Tod führen. Nicht selten bricht die Krankheit erst Jahre oder Jahrzehnte nach der [[Infektion]] aus.

== Verbreitung ==
''Entamoeba histolytica'' ist weltweit verbreitet und besonders in Gebieten mit schlechten hygienischen Zuständen, im Abwasser oder in verschmutztem Trinkwasser anzutreffen. Ausbrüche werden im Anschluss an Katastrophen verzeichnet, wenn nur ungenügend reines Trinkwasser zur Verfügung steht. Auch Fehler im Abwassersystem können Amöbenruhr hervorrufen, so wurden beispielsweise bei der [[A Century of Progress|Weltausstellung 1933]] in [[Chicago]] über 1.000 Fälle mit 58 Toten beobachtet, verursacht durch ein Übertreten von Abwässern in die Trinkwasserversorgung.

Weiter verbreitet ist ''[[Entamoeba dispar]]'', eine Art, die früher zu ''Entamoeba histolytica'' gestellt wurde. Sie bildet keine ''Magna''-Formen aus und ist optisch von der ''Minuta''-Form von ''Entamoeba histolytica'' nicht zu unterscheiden. Sie ruft meist nur Durchfälle hervor, die von selbst abklingen.<ref>C. G. Clark, L. S. Diamond: ''The Laredo strain and other 'Entamoeba histolytica-like' amoebae are Entamoeba moshkovskii.'' In: ''Mol Biochem Parasitol.'' Band 46, Nr. 1, Mai 1991, S. 11–18.PMID 1677159</ref>

== Meldepflicht ==
Der Nachweis von ''Entamoeba histolytica'' ist nach dem deutschen Bundesgesetz [[Infektionsschutzgesetz]] nicht [[meldepflichtige Krankheit#Deutschland|meldepflichtig]]. Nach dem Recht der deutschen Bundesländer besteht jedoch gegebenenfalls eine Meldepflicht oder wird die Einführung einer solchen diskutiert. Auskünfte erteilen dazu die obersten Gesundheitsbehörden der jeweiligen Bundesländer. Insbesondere besteht in [[Mecklenburg-Vorpommern]]<ref>{{Internetquelle |url=http://www.landesrecht-mv.de/jportal/portal/page/bsmvprod.psml?showdoccase=1&st=lr&doc.id=jlr-InfSchAGMVrahmen&doc.part=X&doc.origin=bs |titel=Gesetz zur Ausführung des Infektionsschutzgesetzes |titelerg=(Infektionsschutzausführungsgesetz – IfSAG M-V) |werk=landesrecht-mv.de |hrsg=Land Mecklenburg-Vorpommern |abruf=2024-10-23 |kommentar=Fundstelle: GVOBl. M-V 2006, S. 524, Stand: letzte berücksichtigte Änderung: zuletzt geändert durch Artikel 1 des Gesetzes vom 26. Juni 2021 (GVOBl. M-V S. 1036, ber S. 1071) |sprache=de}}</ref> eine Pflicht zur namentlichen Meldung bezüglich direktem oder indirektem Nachweis. Nach dem Recht [[Sachsen]]s<ref>§ 2 Nr. 6 {{Internetquelle |url=https://www.revosax.sachsen.de/vorschrift/20989-Saechsische-Infektionsschutz-Meldeverordnung |titel=Sächsische Infektionsschutz-Meldeverordnung |titelerg=Vollzitat: Sächsische Infektionsschutz-Meldeverordnung vom 19. Juli 2024 (SächsGVBl. S. 745) |werk=revosax.sachsen.de |abruf=2024-10-22 |kommentar=Fassung gültig ab: 17. August 2024 |sprache=de}}</ref> ist der direkte oder indirekte Nachweis namentlich meldepflichtig, soweit der Nachweis auf eine akute Infektion hinweist. Nach dem Recht [[Thüringen]]s<ref>{{Internetquelle |url=http://landesrecht.thueringen.de/jportal/portal/t/6wj/page/bsthueprod.psml?pid=Dokumentanzeige&showdoccase=1&js_peid=Trefferliste&documentnumber=1&numberofresults=1&fromdoctodoc=yes&doc.id=jlr-IfKrMeldAnpVTHrahmen&doc.part=X&doc.price=0.0#focuspoint |titel=Thüringer Verordnung über die Anpassung der Meldepflicht für Infektionskrankheiten (Thüringer Infektionskrankheitenmeldeverordnung – ThürIfKrMVO -) Vom 15. Februar 2003 |titelerg=Fundstelle: GVBl. 2003, 107 |abruf=2024-10-23 |abruf-verborgen=1 |kommentar=Stand: letzte berücksichtigte Änderung: zuletzt geändert durch Verordnung vom 4. Februar 2015 (GVBl. S. 3) |sprache=de}}</ref> ist der Nachweis namentlich zu melden.

== Bildergalerie ==
<gallery mode=packed>
Entamoeba hystolytica.jpg|Illustration (1910): ''E. histolytica'' Lebensstadien
Entamoeba histolytica 00468.jpg|Trophozoit, ''E. histolytica''
Entamoeba histolytica.jpg|Trophozoit, ''E. histolytica''
Entamoeba histolytica mature cyst.jpg|Fertige Zyste, ''E. histolytica''
Entamoeba minuta cyste (01).png|Vierkernige Zyste, Schemazeichnung
Entamoeba histolytica on fixed smear.jpg|Vierkernige Zyste, ''E. histolytica''
Entamoeba histolytica binucleate cyst.jpg|Zweikernige Zyste, ''E. histolytica''
Entamoeba histolytica binary fission.jpg|''E. histolytica'', Zellteilung (vgl. ''[[Entamoeba invadens#Zellteilung|E. invadens]]'')
</gallery>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Bugreev2014">
Dmitry V. Bugreev, Fei Huang, Olga M. Mazina, Roberto J. Pezza, Oleg N. Voloshin, R. Daniel Camerini-Otero, Alexander V. Mazin: [https://www.nature.com/articles/ncomms5198 HOP2-MND1 modulates RAD51 binding to nucleotides and DNA]. In: [[Nature]] Communications, Band 5, Nr. 4198, 19. Juni 2014; [[doi:10.1038/ncomms5198]]
</ref>
<ref name="Kelso2015">
{{cite journal |author=Andrew A. Kelso, Amanda F. Say, Deepti Sharma, LeAnna L. Ledford, Audrey Turchick, Christopher A. Saski, Ada V. King, Christopher C. Attaway, Lesly A. Temesvari, Michael G. Sehorn |title=Entamoeba histolytica Dmc1 Catalyzes Homologous DNA Pairing and Strand Exchange That Is Stimulated by Calcium and Hop2-Mnd1 |journal=PLOS ONE |volume=10 |issue=9 |pages=e0139399 |bibcode=2015PLoSO..1039399K |doi=10.1371/journal.pone.0139399 |pmid=26422142 |pmc=4589404 |date=2015-09-30 |url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0139399 |language=en}}
</ref>
</references>

[[Kategorie:Parasit des Menschen]]
[[Kategorie:Amoebozoen]]
[[Kategorie:Amoebozoa]]

Entamoeba histolytica - Versionsgeschichte

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