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2024-12-14T00:57:30Z

Unterfamilie Microhylinae

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Engmaulfrösche
| Taxon_WissName = Microhylidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Albert Günther (Zoologe)|Günther]], 1858
| Taxon2_WissName = Neobatrachia
| Taxon2_Rang = Unterordnung
| Taxon3_Name = Froschlurche
| Taxon3_WissName = Anura
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Amphibien
| Taxon4_WissName = Lissamphibia
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_Name = Landwirbeltiere
| Taxon5_WissName = Tetrapoda
| Taxon5_Rang = Reihe
| Taxon6_Name = Kiefermäuler
| Taxon6_WissName = Gnathostomata
| Taxon6_Rang = Überklasse
| Bild = Dermatonotus muelleri01.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Dermatonotus muelleri]]'' (Südamerika; Unterfamilie Gastrophryninae)
}}

'''Engmaulfrösche''' (Microhylidae), auch Engmundfrösche oder Spitzmaulfrösche genannt, sind eine Familie der [[Froschlurche]] (Anura). Es handelt sich um zumeist recht kleine, plump wirkende Frösche, die sich bevorzugt in Gewässernähe aufhalten und tagsüber im Erdboden versteckt sind. Es gibt aber auch baumbewohnende Arten. Die Familie ist vor allem in den tropischen und subtropischen Regionen der Erde verbreitet, zu ihr zählt das kleinste Landwirbeltier ''[[Paedophryne amauensis]]''.<ref name="Rittmeyer 2012"/>

== Übersicht ==
[[Datei:Kaloula pulchra 2.jpg|mini|links|180px|[[Indischer Ochsenfrosch]] (''Kaloula pulchra'') (Thailand; Unterfamilie Microhylinae)]]
[[Datei:Microhylidae map-1-.png|mini|Weltweite Verbreitung der Familie Microhylidae]]
Zu dem [[Taxon]] werden gegenwärtig mehr als 650 Arten gerechnet, die in 13 Unterfamilien eingeordnet werden. Engmaulfrösche kommen in Nord-, Mittel- und Südamerika, Afrika südlich der [[Sahara]], [[Madagaskar]], Ost- und Südostasien, auf dem [[Malaiischer Archipel|Malaiischen Archipel]] sowie im äußersten Norden und Nordosten Australiens vor. In den USA, in China und auf der [[Koreanische Halbinsel|Koreanischen Halbinsel]] werden über die Tropen und Subtropen hinaus teilweise auch gemäßigte Zonen erreicht. Man nimmt an, dass sich diese Tiergruppe, von der keine direkten [[fossil]]en Vorläufer bekannt sind, ursprünglich vom heutigen Südostasien her ausgebreitet hat. 19 Arten aus zwei Gattungen (''Austrochaperina'' und ''Cophixalus'') zählen zur [[Fauna Australiens]] und sind dort ausschließlich in den Regenwäldern zu finden.

Diese umfangreiche Familie hat nur wenige auffallende gemeinsame Merkmale (zu anatomischen Charakteristika siehe auch [[Neobatrachia]]). Viele haben aber einen besonders kleinen Kopf bzw. eine kurze Schnauze oder ein kleines Maul (Name!), gering hervorstehende Augen und kurze Hinterbeine. Während die eher wenigen neuweltlichen Gattungen noch relativ einheitlich erscheinen, macht sich die Formenfülle besonders bei asiatischen und afrikanischen Vertretern bemerkbar.

Eine unter Terrarienhaltern bekanntere Art ist der sogenannte [[Indischer Ochsenfrosch|Indische Ochsenfrosch]] (''Kaloula pulchra''), der mit dem nordamerikanischen [[Amerikanischer Ochsenfrosch|Ochsenfrosch]] aber nicht näher verwandt ist. Außerdem ist weniger Indien, sondern vielmehr Südostasien und Indonesien sein Verbreitungszentrum. Ähnlich wie beispielsweise bei der europäischen [[Knoblauchkröte]] sind die [[Fersenhöcker]] als Grabschaufeln umgebildet und verhärtet.

== Systematik und Taxonomie ==
[[Datei:Myersiella microps02.jpg|mini|''[[Myersiella microps]]'' (Brasilien; Unterfamilie Gastrophryninae))]]
[[Datei:Relictivomer pearsei01.jpg|mini|''[[Elachistocleis pearsei]]'' (nördl. Südamerika; Gastrophryninae]]
[[Datei:Dyscophus antongilii06.jpg|mini|[[Roter Tomatenfrosch]] (''Dyscophus antongilii;'' Madagaskar; Unterfamilie Dyscophinae)]]
[[Datei:Dyscophus.guineti.7043.jpg|mini|[[Gefleckter Tomatenfrosch]] (''Dyscophus guineti'' Madagaskar; Unterfamilie Dyscophinae)]]
[[Datei:Elachistocleis ovalis01b.jpg|mini|''[[Elachistocleis ovalis]]'' (Brasilien; Unterfamilie Gastrophryninae)]]
[[Datei:Gastrophryne carolinensis.jpg|mini|''[[Gastrophryne carolinensis]]'' (USA; Unterfamilie Gastrophryninae)]]
[[Datei:Ramanella Wynaad.jpg|mini|''[[Uperodon montanus]]'' (Indien; Unterfamilie Microhylinae)]]
[[Datei:Paradoxophyla palmata 02.jpg|mini|Laich von ''[[Paradoxophyla palmata]]'' (Madagaskar; Unterfamilie Scaphiophryninae)]]
[[Datei:Scaphiophryne spinosa 02.jpg|mini|''[[Scaphiophryne spinosa]]'' (Madagaskar; Unterfamilie Scaphiophryninae)]]

Die Systematik der Engmaulfrösche ist sehr komplex und immer wieder größeren Veränderungen unterworfen.<ref name="Peloso et al. 2015"/> Von den 53 bzw. 54 Gattungen sind nicht wenige [[monotypisch]], bestehen also nur aus einer Art. Auch einige der zurzeit 13 Unterfamilien setzen sich aus nur wenigen Arten zusammen. Adelastinae, Chaperininae und Melanobatrachinae bestehen sogar nur aus je einer Spezies (''[[Adelastes hylonomos]]'' bzw. ''[[Chaperina fusca]]'' oder ''[[Melanobatrachus indicus]]''). Die [[Papua-Engmaulfrösche]] (Asterophryinae) [[Neuguinea]]s sind dagegen mit rund der Hälfte aller Arten (mehr als 300 Arten) die umfangreichste Unterfamilie. Von den [[Eigentliche Engmaulfrösche|Eigentlichen Engmaulfröschen]] (Microhylinae) wurden zuletzt mehrere Gattungen zu anderen Unterfamilien gestellt (insbesondere zu Gastrophryninae). Die südost- und südafrikanischen [[Kurzkopffrösche]] werden inzwischen als eigene Familie Brevicipitidae betrachtet.

=== Unterfamilien und Gattungen ===
Die Engmaulfrösche umfassen 12 Unterfamilien mit insgesamt 736 Arten.<ref name="ASW"/> Für die schwer zuzuordnende Art ''[[Adelastes hylonomos]]'' wurde eine eigene Unterfamilie errichtet. Die Art ''[[Chaperina fusca]]'', die früher ebenfalls in einer eigenen Unterfamilie stand, wurde der Unterfamilie [[Microhylinae]] zugeordnet.<ref name="AmphibiaWeb"/>

Bearbeitungsstand: 24. April 2022
==== Unterfamilie Adelastinae ====
Adelastinae Peloso, Frost, Richards, Rodrigues, Donnellan, Matsui, Raxworthy, Biju, Lemmon, Lemmon & Wheeler, 2016
* Gattung ''Adelastes'' Zweifel, 1986
** einzige Art: ''[[Adelastes hylonomos]]'' Zweifel, 1986

==== Unterfamilie Asterophryinae ====
[[Asterophryinae]] Günther, 1858 – Papua-Engmaulfrösche (18 Gattungen):
* Gattung ''[[Aphantophryne]]'' Fry, 1917
* Gattung ''[[Asterophrys]]'' Tschudi, 1838
* Gattung ''[[Austrochaperina]]'' Fry, 1912
* Gattung ''[[Barygenys]]'' Parker, 1936
* Gattung ''[[Callulops]]'' Boulenger, 1888
* Gattung ''[[Choerophryne]]'' Kampen, 1914
* Gattung ''[[Cophixalus]]'' Boettger, 1892
* Gattung ''[[Copiula]]'' Méhely, 1901
* Gattung ''[[Gastrophrynoides]]'' Noble, 1926
* Gattung ''[[Hylophorbus]]'' Macleay, 1878
* Gattung ''[[Mantophryne]]'' Boulenger, 1897
* Gattung ''Oninia'' Günther, Stelbrink & von Rintelen, 2010
** einzige Art: ''[[Oninia senglaubi]]''
* Gattung ''[[Oreophryne]]'' Boettger, 1895
* Gattung ''[[Paedophryne]]'' Kraus, 2010
* Gattung ''Siamophryne'' Suwannapoom, Sumontha, Tunprasert, Ruangsuwan, Pawangkhanant, Korost & Poyarkov, 2018
** einzige Art: ''[[Siamophryne troglodytes]]''
* Gattung ''[[Sphenophryne]]'' Peters & Doria, 1878
* Gattung ''[[Vietnamophryne]]'' Poyarkov, Suwannapoom, Pawangkhanant, Aksornneam, Duong, Korost & Che, 2018
* Gattung ''[[Xenorhina]]'' Peters, 1863

Die Gattung ''Albericus'' Burton & Zweifel, 1995 wurde 2015 mit der Gattung ''Choerophryne'' zusammengelegt. Molekulargenetische Untersuchungen hatten ergeben, dass ''Albericus'' paraphyletisch war.<ref name="Peloso et al. 2015"/>

Die Gattungen ''[[Genyophryne]]'' Boulenger, 1890, ''[[Liophryne]]'' Boulenger, 1897 und ''[[Oxydactyla]]'' Van Kampen, 1913, wurden mit ''Sphenophryne''
zusammengelegt.<ref name="Rivera 2017"/>
Die Gattung ''[[Metamagnusia]]'' Günther, 2009 zählt jetzt zu ''Asterophrys'', ebenso die Gattung ''Pseudocallulops'' Günther, 2009.<ref name="Rivera 2017"/>

==== Unterfamilie Cophylinae ====
[[Cophylinae]] Cope, 1889 – Madagaskar-Engmaulfrösche
* Gattung ''[[Anilany]]'' Scherz, Vences, Rakotoarison, Andreone, Köhler, Glaw & Crottini, 2016
* Gattung ''[[Anodonthyla]]'' Müller, 1892
* Gattung ''[[Cophyla]]'' Boettger, 1880
* Gattung ''[[Madecassophryne]]'' Guibé, 1974
* Gattung ''[[Mini (Gattung)|Mini]]'' Scherz, Hutter, Rakotoarison, Riemann, Rödel, Ndriantsoa, Glos, Roberts, Crottini, [[Miguel Vences|Vences]] & [[Frank Glaw|Glaw]], 2019<ref name="M. Scherz"/>
** ''[[Mini ature]]'' Scherz et al., 2019
** ''[[Mini mum]]'' Scherz et al., 2019
** ''[[Mini scule]]'' Scherz et al., 2019
* Gattung ''[[Plethodontohyla]]'' Boulenger, 1882
* Gattung ''[[Rhombophryne]]'' Boettger, 1880
* Gattung ''[[Stumpffia]]'' Boettger, 1881

Die Gattung ''Stumpffia'' wurde 2015 mit ''Rhombophryne'' zusammengelegt,<ref name="Peloso et al. 2015"/> gilt aber wieder als monophyletische Gattung, nachdem im Jahr 2019 ''Stumpffia helenae'' ausgegliedert und als ''Anilany helenae'' in eine eigene Gattung gestellt worden ist. Die Gattung ''[[Platypelis]]'' wurde mit ''Cophyla'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]].<ref name="Peloso et al. 2015"/>

==== Unterfamilie Dyscophinae ====
Dyscophinae Boulenger, 1882 – Taubfrösche, Tomatenfrösche
* Gattung ''[[Dyscophus]]'' Grandidier, 1872

==== Unterfamilie Gastrophryninae ====
[[Gastrophryninae]] Fitzinger, 1843
* Gattung ''Arcovomer'' Carvalho, 1954
** einzige Art: ''[[Arcovomer passarellii]]'' Carvalho, 1954
* Gattung ''[[Chiasmocleis]]'' Méhely, 1904
* Gattung ''[[Ctenophryne]]'' Mocquard, 1904
* Gattung ''Dasypops'' Miranda-Ribeiro, 1924
** einzige Art: ''[[Dasypops schirchi]]'' Miranda-Ribeiro, 1924
* Gattung ''Dermatonotus'' Méhely, 1904
** einzige Art: ''[[Dermatonotus muelleri]]'' Méhely, 1904
* Gattung ''[[Elachistocleis]]'' Parker, 1927
* Gattung ''[[Gastrophryne]]'' Fitzinger, 1843
* Gattung ''[[Hamptophryne]]'' Carvalho, 1954
* Gattung ''[[Hypopachus]]'' Keferstein, 1867
* Gattung ''Myersiella'' Carvalho, 1954
** einzige Art: ''[[Myersiella microps]]'' (Duméril & Bibron, 1841)
* Gattung ''[[Stereocyclops]]'' Cope, 1870

Die Gattung ''Syncope'' Walker, 1973 wurde im Jahr 2014 mit der Gattung ''[[Chiasmocleis]]'' Méhely, 1904 [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]].

==== Unterfamilie Hoplophryninae ====
[[Hoplophryninae]] Noble, 1931
* Gattung ''[[Hoplophryne]]'' Barbour & Loveridge, 1928
* Gattung ''[[Parhoplophryne]]'' Barbour & Loveridge, 1928

==== Unterfamilie Kalophryninae ====
Kalophryninae Mivart, 1869
* Gattung ''[[Kalophrynus]]'' Tschudi, 1838

==== Unterfamilie Melanobatrachinae ====
Melanobatrachinae Noble, 1931 – Schwarzfrösche
* Gattung ''Melanobatrachus'' Beddome, 1878
** einzige Art: ''[[Melanobatrachus indicus]]'' Beddome, 1878

==== Unterfamilie Microhylinae ====
[[Microhylinae]] Günther, 1858 – Eigentliche Engmaulfrösche
* Gattung ''Chaperina'' Mocquard, 1892
** einzige Art: ''[[Chaperina fusca]]'' Mocquard, 1892 (früher als einzige Art in der Unterfamilie Chaperininae Peloso, Frost, Richards, Rodrigues, Donnellan, Matsui, Raxworthy, Biju, Lemmon, Lemmon & Wheeler, 2016)
* Gattung ''[[Glyphoglossus]]'' Günther, 1869
* Gattung ''[[Kaloula]]'' Gray, 1831
* Gattung ''[[Metaphrynella]]'' Parker, 1934
** Art ''[[Metaphrynella pollicaris]]'' (Boulenger, 1890)
** Art ''[[Metaphrynella sundana]]'' (Peters, 1867)
* Gattung ''[[Microhyla]]'' Tschudi, 1838
* Gattung ''[[Micryletta]]'' Dubois, 1987
* Gattung ''Phrynella'' Boulenger, 1887
** einzige Art: ''[[Phrynella pulchra]]'' Boulenger, 1887
* Gattung ''[[Uperodon]]'' Duméril & Bibron, 1841

Die Gattung ''Ramanella'' Rao & Ramanna, 1925 sowie die Arten ''Kaloula taprobanica'' und ''Kaloula assamensis'' wurden mit der Gattung ''[[Uperodon]]'' Duméril & Bibron, 1841 vereint. Der [[Sri-Lanka-Kugelfrosch]] ''Kaloula taprobanica'' heißt nun ''[[Uperodon taprobanicus]]'' (Parker, 1934).<ref name="Peloso et al. 2015"/> Die Gattung ''Calluella'' Stoliczka, 1872 wurde in die Gattung ''[[Glyphoglossus]]'' Günther, 1869 gestellt.<ref name="Peloso et al. 2015"/>

==== Unterfamilie Otophryninae ====
Stand: 5. April 2023

[[Otophryninae]] Wassersug & Pyburn, 1987
* Gattung ''[[Otophryne]]'' Boulenger, 1900 (3 Arten)
** ''[[Otophryne pyburni]]'' Campbell & Clarke, 1998
** ''[[Otophryne robusta]]'' Boulenger, 1900
** ''[[Otophryne steyermarki]]'' Rivero, 1968
* Gattung ''[[Synapturanus]]'' Carvalho, 1954 (10 Arten)
** ''[[Synapturanus ajuricaba]]'' Fouquet, Leblanc, Fabre, Rodrigues, Menin, Courtois, Dewynter, Hölting, Ernst, Peloso & Kok, 2021
** ''[[Synapturanus artifex]]'' Osorno-Muñoz, Gutiérrez-Lamus, Lynch, Keefe, Caicedo-Portilla, Chan, Tonini & de Sá, 2023
** ''[[Synapturanus danta]]'' Chávez, Thompson, Sánchez, Chávez-Arribasplata, and Catenazzi, 2022
** ''[[Synapturanus latebrosus]]'' Osorno-Muñoz, Gutiérrez-Lamus, Lynch, Keefe, Caicedo-Portilla, Chan, Tonini & de Sá, 2023
** ''[[Synapturanus mesomorphus]]'' Fouquet, Leblanc, Fabre, Rodrigues, Menin, Courtois, Dewynter, Hölting, Ernst, Peloso & Kok, 2021
** ''[[Synapturanus mirandaribeiroi]]'' Nelson & Lescure, 1975
** ''[[Synapturanus rabus]]'' Pyburn, 1977
** ''[[Synapturanus sacratus]]'' Osorno-Muñoz, Gutiérrez-Lamus, Lynch, Keefe, Caicedo-Portilla, Chan, Tonini & de Sá, 2023
** ''[[Synapturanus salseri]]'' Pyburn, 1975
** ''[[Synapturanus zombie]]'' Fouquet, Leblanc, Fabre, Rodrigues, Menin, Courtois, Dewynter, Hölting, Ernst, Peloso & Kok, 2021

==== Unterfamilie Phrynomerinae ====
Phrynomerinae Noble, 1931
* Gattung ''[[Phrynomantis]]'' Peters, 1867

==== Unterfamilie Scaphiophryninae ====
[[Scaphiophryninae]] Laurent, 1946 – Marmorkrötchen i. w. S.
* Gattung ''[[Paradoxophyla]]'' Blommers-Schlösser & Blanc, 1991
** ''[[Paradoxophyla palmata]]'' (Guibé, 1974)
** ''[[Paradoxophyla tiarano]]'' Andreone, Aprea, Odierna & Vences, 2006
* Gattung ''[[Scaphiophryne]]'' Boulenger, 1882, [[Marmorkrötchen]]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Rittmeyer 2012">Eric N. Rittmeyer, A. Allison, M. C. Gründler, D. K. Thompson, Christopher C. Austin: ''Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate.'' [[PLoS]] ONE 7, 1, e29797, Januar 2012 {{DOI|10.1371/journal.pone.0029797}}</ref>
<ref name="Peloso et al. 2015">Pedro L. V. Peloso, Darrel R. Frost, Stephen J. Richards, Miguel T. Rodrigues, Stephen Donnellan, Masafumi Matsui, Cristopher J. Raxworthy, S.D. Biju, Emily Moriarty Lemmon, Alan R. Lemmon & Ward C. Wheeler: ''The impact of anchored phylogenomics and taxon sampling on phylogenetic inference in narrow-mouthed frogs (Anura, Microhylidae).'' Cladistics, 3, 1-28, März 2015 {{DOI|10.1111/cla.12118}}</ref>
<ref name="M. Scherz">Scherz, Mark D.; Hutter, Carl D.; Rakotoarison, Andolalao; Riemann, Jana C.; Rödel, Mark-Oliver; Ndriantsoa, Serge H.; Glos, Julian; Roberts, Sam Hyde; Crottini, Angelica; Vences, Miguel; Glaw, Frank (2019-03-27). ''Morphological and ecological convergence at the lower size limit for vertebrates highlighted by five new miniaturised microhylid frog species from three different Madagascan genera''. PLOS ONE. 14 (3), 2019: {{DOI|10.1371/journal.pone.0213314}}</ref>
<ref name="Rivera 2017">J. Rivera, F. Kraus, A. Allison, M. A. Butler: ''Molecular phylogenetics and dating of the problematic New Guinea microhylid frogs (Amphibia: Anura) reveals elevated speciation rates and need for taxonomic reclassification.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 112, S. 1–11, 2017</ref>
<ref name="ASW">Darrel R. Frost: [https://amphibiansOfTheWorld.amnh.org/Amphibia/Anura/Microhylidae ''Microhylidae Günther, 1858 (1843)'']. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History, New York 1998–2017, abgerufen am 12. Dezember 2017</ref>
<ref name="AmphibiaWeb">[https://amphibiaweb.org/lists/Microhylidae.shtml ''Engmaulfrösche'']. Gattungs- und Artenliste der Engmaulfrösche, AmphibiaWeb, abgerufen am 3. April 2019</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Microhylidae|Engmaulfrösche}}
* Darrel R. Frost: [https://amphibiansOfTheWorld.amnh.org/Amphibia/Anura/Microhylidae ''Microhylidae Günther, 1858 (1843)'']. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History, New York 1998–2017, abgerufen am 12. Dezember 2017
* [https://amphibiaweb.org/lists/Microhylidae.shtml ''Engmaulfrösche'']. Gattungs- und Artenliste der Engmaulfrösche, AmphibiaWeb, abgerufen am 3. April 2019

{{SORTIERUNG:Engmaulfrosche}}
[[Kategorie:Engmaulfrösche| ]]

Engmaulfrösche - Versionsgeschichte

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