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{{Dieser Artikel|befasst sich mit der Gewinnung von Energie bei Lebewesen. Für die Prozesse in der Muskelzelle siehe [[Energiebereitstellung]], für die Ernährungsweise von Lebewesen siehe [[Stoff- und Energiewechsel]].}}


{{Infobox GO-Terminus
| Typ = A
| GO = 0006091
| Eltern = <div style="text-align: left;"><li>[[Stoffwechsel]]</li><li>[[Stoffwechselweg]]</li></div>
| Kinder = <div style="text-align: left;"><ul><li>[[Elektronentransportkette]]</li><li>[[Glykolyse]]</li></ul> Energiegewinnung aus anorganischen Stoffen: <ul><li>[[Atmung]]</li><li>[[Nitrifikation]]</li></ul> 
Energiegewinnung aus organischen Stoffen: <ul><li>[[Atmung]]</li><li>[[Gärung]]</li><li>[[Fettverbrennung]]</li></ul> </div>
Energiespeicherung: <ul><li>[[Fettsäuresynthese]]</li></ul>}}
Mit '''Energiestoffwechsel''' (auch '''Betriebsstoffwechsel''' genannt) bezeichnet man den Teil des [[Stoffwechsel]]s von [[Lebewesen]], der der Gewinnung von [[Energie]] dient. Er unterscheidet sich vom Baustoffwechsel ([[Anabolismus]]), der dem Aufbau von Körperbestandteilen dient und Energie verbraucht.

Der Energiestoffwechsel besteht aus chemischen Stoffumsetzungen, die in der Summe [[exergon]], also Energie freisetzend sind. Es werden also Stoffsysteme genutzt, die sich in einem [[Thermodynamik|thermodynamischen]] Ungleichgewicht befinden und bei ihrer Umsetzung in einen energieärmeren, stabileren Gleichgewichtszustand überführt werden, wobei Energie freigesetzt wird. Diese Art der Energiegewinnung wird als [[Chemotrophie]] bezeichnet, die sie betreibenden Lebewesen als „chemotroph“.

Eine andere Art der Energiegewinnung ist die [[Phototrophie]], bei der [[Licht]] als Energiequelle genutzt wird. Lebewesen, die Licht als Energiequelle nutzen, werden als „phototroph“ bezeichnet. Die meisten phototrophen Lebewesen können auch chemotroph Energie gewinnen, also durch einen Energiestoffwechsel, zum Beispiel bei Lichtmangel.

== Speicherung der Energie und Transport der Energieträger ==
[[Chemotrophie|Chemotrophe Lebewesen]] nutzen die bei den exergonen Stoffumsetzungen frei werdende Energie. Sie speichern sie kurzzeitig, indem sie unter deren Verbrauch, dem '''Energieverbrauch''', energiereiche Stoffe synthetisieren, aus denen bei Umkehrung der Synthese die Energie leicht wieder freigesetzt werden kann. Dazu eignen sich [[Nucleosid]]-Phosphate, da durch Abspaltung ihrer Phosphatreste Energie frei wird und durch Energieaufwand Phosphatreste wieder daran gebunden werden können (Näheres siehe unter [[Adenosintriphosphat]]). Mit Nucleosid-Phosphaten kann auf diese Weise Energie gespeichert und auch transportiert werden. Die bei Lebewesen wichtigsten energiespeichernden Nucleosid-Phosphate sind die Tri- und Diphosphate von [[Adenosin]] und [[Guanosin]] (Kurzbezeichnungen [[Adenosintriphosphat|ATP]], [[Adenosindiphosphat|ADP]], [[Guanosintriphosphat|GTP]] bzw. [[Guanosindiphosphat|GDP]]).

Als eine weitere Speichermethode von Energie kann die [[Fettsäuresynthese]] angesehen werden. Diese funktioniert über die Generierung des [[Malonyl-Coenzym A]] durch oxidative [[Decarboxylierung]] von [[Pyruvat]] in der [[Glykolyse]], durch Abbau von Aminosäuren oder durch [[β-Oxidation]] von Fettsäuren.

== Betrag der Energie ==
Bereits 1902 begründete [[Max Rubner]] Gesetze des Energieverbrauchs im Körper.<ref>[[Paul Diepgen]], [[Heinz Goerke]]: ''[[Ludwig Aschoff|Aschoff]]/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.'' 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55.</ref> Die bei der Stoffumsetzung frei werdende Energie ist die durch die Umsetzung verursachte Änderung von [[Gibbs-Energie|Gibbs Freier Energie]], also die Differenz zwischen den Energiegehalten der umgesetzten Stoffe (der Edukte) und denen der daraus gebildeten Stoffe (der Produkte). Sie ist abhängig von der umgesetzten Menge, vom Energieinhalt und von der Konzentration der an der Stoffumsetzung beteiligten Stoffe (der Reaktanten), von der Temperatur und vom Druck. Als Energiegehalt der Stoffe wird jeweils diejenige Energie definiert, die zu Bildung dieser Stoffe aus [[Chemisches Element|chemischen Elementen]] erforderlich ist. Diese Energiegehalte sind in Tabellen aufgeführt.<ref>zum Beispiel die Tabelle von Thauer, Jungermann und Decker, 1977.</ref>

Oft ist die Konzentration der Reaktanten nicht bekannt und sie ändert sich im Verlauf der Umsetzung. In diesen Fällen kann die Änderung der Freien Energie nicht bzw. nur schwer berechnet werden. Einen Anhaltspunkt für die bei einer Stoffumsetzung frei werdende Energie erhält man aber, indem man die Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen (mit ΔG0 bezeichnet) berechnet. Als Standardbedingungen wurden vereinbart: Temperatur 25 °C, Druck 1,013 bar, Konzentration der an der Umsetzung beteiligten Stoffe (Reaktanten) 1 mol/l mit Ausnahme der von Wasser, für die 55,6 mol/l (reines Wasser) vereinbart ist, und der von [[Gas]]en, für die eine Konzentration im [[Henry-Konstante|Lösungsgleichgewicht]] mit einem [[Partialdruck]] von 1 bar in der Gasphase vereinbart ist. Bei biologischen Systemen wird allerdings für die H+-Ionen-Konzentration nicht die von Lebewesen in der Regel nicht tolerierte Konzentration 1 mol/l entsprechend pH 0, sondern 10−7 mol/l entsprechend pH 7 vereinbart und man bezeichnet den Wert der Änderung der Freien Energie unter diesen Bedingungen als ΔG0’.

Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen ab, so ist auch der Betrag der Änderung der Freien Energie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen bietet also bei Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie.

Entsprechend dem [[Zweiter Hauptsatz der Thermodynamik|Zweiten Hauptsatz der Thermodynamik]] wird bei allen Energieumwandlungen ein Teil der Energie in [[Wärme]] umgewandelt. Dementsprechend kann auch von Lebewesen nur ein Teil der beim Energiestoffwechsel frei werdenden Energie für andere Zwecke als zur [[Thermogenese|Wärmebildung]] genutzt werden.

== Arten des Energiestoffwechsels ==
Man unterscheidet fermentativen und oxidativen Energiestoffwechsel.

{{Anker|Gärung}} '''Anaerober Energiestoffwechsel''', auch als '''[[Gärung]]''' (im Englischen ''fermentation'') bezeichnet, lässt in der Bruttoumsetzung keine [[Redoxreaktion]]en erkennen. Beispiele für den gärenden Energiestoffwechsel:

* [[Milchsäuregärung]] ist die Umsetzung von [[Milchzucker]] (Lactose) zu [[Milchsäure]] in [[Milchsäurebakterien]]:
:: C12H22O11 + H2O → 4 C3H5O3− + 4 H+
:: ΔG0' = − 478 kJ je Mol Lactose

Bei {{Anker|oxidativ}} '''oxidativem Energiestoffwechsel''' ([[oxidative Phosphorylierung]], [[Zellatmung]]) sind auch im Bruttoumsatz Redoxreaktionen am Verbrauch eines [[Oxidationsmittel]]s und eines [[Reduktionsmittel]]s zu erkennen. Beispiele für oxidativen Energiestoffwechsel:

* Umsetzung von [[Traubenzucker]] (Glucose) (=Reduktionsmittel) mit molekularem [[Sauerstoff]] (O2) (=Oxidationsmittel) zu [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2) und Wasser (H2O) in [[Tier]]en, [[Mensch]]en, vielen [[Bakterien]], auch in Pflanzen:
:: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
:: ΔG0' = − 2822 kJ je Mol Glucose

* Umsetzung von Kohlenstoffdioxid (CO2) (=Oxidationsmittel) und molekularem Wasserstoff (H2) (=Reduktionsmittel) zu [[Methan]] (CH4) und Wasser (H2O) in [[Methanbildner|methanogenen]] Archaea:
:: CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
:: ΔG0' = − 139 kJ je Mol Kohlenstoffdioxid

* Umsetzung von [[Sulfat]] (SO42−) (=Oxidationsmittel) und molekularem [[Wasserstoff]] (H2) (=Reduktionsmittel) zu [[Schwefelwasserstoff]] (H2S) und Wasser (H2O) in sulfatreduzierenden Bakterien ([[Desulfurikation]]):
:: SO42− + 4 H2 → HS− + 3 H2O + OH−
:: ΔG0' = − 112 kJ je Mol Sulfat

* Umsetzung von [[Nitrat]] (NO3−) (=Oxidationsmittel) zu [[Stickstoff]] (N2) und Wasser (H2O) in denitrifizierenden Bakterien ([[Denitrifikation]]):
:: 2NO3− + 12 H+ + 10 e− → N2 + 6 H2O

== Messung des Energiestoffwechsels ==
Für die Messungen des Energieumsatzes gibt es verschiedene Wege:
* In Ruhe leistet der Organismus keine äußere Arbeit, wenn man bei aktiv Luft-atmenden Tieren von dem praktisch unmessbaren Betrag für die Beschleunigung der Atemluft absieht. Alle innerhalb des Organismus erfolgenden Energieumsetzungen, beispielsweise bei höheren Tieren auch die Arbeit des Herzens und der Atemmuskulatur, werden in Wärme überführt. Im Gleichgewicht, d. h. in diesem Fall bei konstanter Temperatur, wird die gesamte umgesetzte Energie als Wärme abgegeben. Der Energieumsatz kann daher als abgegebene Wärmemenge/Zeitspanne gemessen werden („direkte“ [[Kalorimetrie]]).
* Die in heterotrophen, mit O2 oxidierenden Organismen umgesetzte Energie stammt unter bestimmten Umständen nur aus der Oxidation energiereicher Stoffe. Für einen bestimmten Stoff besteht dabei eine [[stöchiometrisch]]e Beziehung zwischen verbrauchter Stoffmenge, aufgenommener O2-Menge, abgegebener CO2-Menge und freigesetzter Energie. Die aufgenommene O2-Menge und die abgegebene CO2-Menge können leicht gemessen werden. Wenn die oxidierten Stoffe und ihre Beteiligungen am Gesamtumsatz bekannt sind, kann aus den aufgenommenen und abgegebenen Gasmengen die gleichzeitig freigesetzte Energie berechnet werden („indirekte“ [[Kalorimetrie]]).
* Die im Organismus umgesetzte Energie stammt aus den Nährstoffen, die mit der Nahrung zugeführt werden. Im Körpergleichgewicht muss die umgesetzte Energiemenge gleich der Differenz des Energiegehaltes der aufgenommenen Nahrung zu dem Energiegehalt der Ausscheidungen sein und kann somit physikalisch im [[Kalorimeter]] bestimmt werden.<ref>W. Keidel (Hrsg.): ''Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie.'' Thieme Verlag, Stuttgart 1975, 7-2.</ref>

== Literatur ==
* Albert L. Lehninger, David L. Nelson, Michael M. Cox: ''Prinzipien der Biochemie.'' 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin/Oxford 1998, ISBN 3-8274-0325-1.
* Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: ''Biochemie.'' 6. Auflage. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.
* Rudolf K. Thauer, Kurt Jungermann, Karl Decker: ''Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria.'' In: ''Bacteriological Reviews.'' Band 41, Nr. 1, 1977, S. 100–180.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4125217-2}}

[[Kategorie:Biologischer Prozess]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Stoffwechsel]]

Energiestoffwechsel - Versionsgeschichte

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