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Als '''Endophyten''' (von {{grcS|ἔνδον|éndon}} „innen, innerhalb“ und {{lang|grc|φυτόν|phytón}} „Gewächs, Pflanze“) werden Lebewesen, meist [[Pilze]] oder [[Bakterien]] bezeichnet, welche im Inneren des Vegetationskörpers einer [[Pflanzen|Pflanze]] leben. Während manche Endophyten Krankheitssymptome hervorrufen, verursachen andere keine Schäden und können sogar in einem [[Symbiose|symbiotischen]] Verhältnis zu ihrer Wirtspflanze stehen, indem sie Substanzen produzieren, welche den Wuchs der Pflanze fördern oder ihre [[Stresstoleranz]] erhöhen. Es wird vermutet, dass diese für beide Seiten vorteilhaften Fälle durch [[Koevolution]] von Wirt und Besiedler aus einem ursprünglich parasitischen Verhältnis entstanden sind.

== Endophytische Pilze ==
[[Datei:Starr 030603-0006 Festuca arundinacea.jpg|mini|Rohr-Schwingel – ein Wirt für endophytische Pilze]]
Endophytische Pilze im Genus ''[[Epichloë]]'' (und anamorphe Verwandte des Genus ''[[Neotyphodium]]'') besiedeln häufig [[Gräser]], in denen das Pilz-[[Myzel]] den gesamten Stängel sowie die Blätter durchdringen kann.<ref name="Clay & Schardl">{{Literatur |Autor=K. Clay, C. Schardl |Titel=Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses |Sammelwerk=American Naturalist |Band=Vol. 160 |Nummer=Suppl 4 |Datum=2002-02 |Seiten=S99–S127 |PMID=18707456}}</ref> Nach einer Infektion der Blüten werden diese Pilze oft mit den Samen ihrer Wirtspflanze verbreitet. Für ''Neotyphodium'' ist dies die einzige Form der Vermehrung und Verbreitung. Infektionen von benachbarten Pflanzen kommen nur im Fall von ''Epichloë'' vor. Häufig produzieren diese endophytischen Pilze [[Alkaloide]], welche Pflanze und Pilz vor Fraßfeinden schützen. Daneben kann die Besiedelung mit dem Pilz die Wirtspflanze robuster gegen Umweltfaktoren wie Trockenheit machen, wobei die zu Grunde liegenden Mechanismen dieses Schutzes noch weitgehend unbekannt sind.

Ein bekanntes Beispiel ist der [[Rohr-Schwingel]] (''Festuca arundinacea''), der von dem [[Schlauchpilze|Schlauchpilz]] ''[[Neotyphodium coenophialum]]'' besiedelt wird.<ref name="Clay & Schardl" /> Während nicht-infiziertes Gras ein gutes Weidefutter darstellt, zeigt Vieh, das infiziertes Gras frisst, eine Reihe von Krankheitssymptomen, die von [[Lethargie]] über vermindertes Wachstum und geringere Fruchtbarkeit bis zu [[Gangrän]] reichen. Für diese Symptome sind die von ''N. coenophialum'' produzierten [[Mutterkornalkaloid]]e, insbesondere [[Ergovalin]], verantwortlich. Weitere von ''N. coenophialum'' produzierte [[Alkaloid]]e, insbesondere [[Lolinalkaloide]] und [[Peramin]] besitzen insektizidische Eigenschaften, sodass sie zum Fraßschutz der Gras-Endophyt-Gemeinschaft beitragen.

Mögliche Anwendungen für endophytische Pilze, die erforscht werden, sind die Nutzung zur Erzeugung einer erhöhten Toleranz in Nutzpflanzen gegen Insektenfraß und Trockenheit, möglichst bei erhaltener Eignung der Pflanze als Tierfutter.

Ebenfalls zumindest teilweise im Inneren des Pflanzenkörpers und somit endophytisch wachsen zahlreiche wurzelbesiedelnde [[Mykorrhiza]]-Pilze. Diese finden sich als Symbionten bei den meisten Landpflanzen und haben einen positiven Einfluss auf die Nährstoffaufnahme und Stresstoleranz ihrer Wirte. Sie werden allerdings meist nicht als Endophyten bezeichnet, da ein bedeutender Teil des Myzels außerhalb des Pflanzenkörpers wächst.

== Endophytische Bakterien ==
[[Datei:Root-nodule01.jpg|mini|links|Mikroskopaufnahme eines Wurzelknöllchens der [[Sojabohne]] (''Glycine max''), besiedelt mit Bakterien der Gattung ''[[Bradyrhizobium]]'']]

Verschiedene Arten endophytischer Bakterien wurden in mehreren Pflanzen nachgewiesen. Dabei können unterschiedliche Bakterienarten gleichzeitig in der gleichen Pflanze gefunden werden, wobei einzelne Arten meist ein bestimmtes Pflanzengewebe besiedeln.

Neben [[pathogen]]en Bakterien wie [[Agrobacterium tumefaciens]] verursachen viele endophytische Bakterien keine Krankheitssymptome oder führen sogar zu wachstumsfördernden Effekten. So sind verschiedene Arten bekannt, die [[Pflanzenhormon]]e produzieren, welche den Wuchs beeinflussen können. Von großer Bedeutung ist auch die Bereitstellung von Nährstoffen durch endophytische Bakterien, insbesondere die Fixierung von [[Stickstoff]] aus der Luft, am höchsten entwickelt bei der Symbiose zwischen [[Knöllchenbakterien]] und [[Hülsenfrüchtler]]n. Auch konnte in manchen Fällen nachgewiesen werden, dass die Besiedlung mit endophytischen Bakterien die Wirtspflanze widerstandsfähiger gegen den Befall mit [[Pathogen]]en machte, möglicherweise weil die Endophyten mögliche Angriffsstellen schon besetzt hielten oder durch die Produktion von Abwehrstoffen. Das im Samen von Reispflanzen vorkommende Bakterium ''Sphingomonas melonis'' ZJ26 schützt seine Wirtspflanze vollständig gegen Befall durch ''Burkholderia plantarii''.<ref>{{Literatur |Autor=Haruna Matsumoto, Xiaoyan Fan, Yue Wang, Peter Kusstatscher, Jie Duan |Titel=Bacterial seed endophyte shapes disease resistance in rice |Sammelwerk=Nature Plants |Band=7 |Nummer=1 |Datum=2021-01 |ISSN=2055-0278 |DOI=10.1038/s41477-020-00826-5 |Seiten=60–72 |Online=https://www.nature.com/articles/s41477-020-00826-5 |Abruf=2021-01-18}}</ref>

== Endophytische Kinetoplastea ==
Die [[Kinetoplastea]] (auch Kinetoplastida) bilden eine [[Klasse (Biologie)|Klasse]] geißeltragender [[Einzeller|einzelliger Organismen]] ([[Flagellaten]]); sie gehören zu den [[Euglenozoa]]. Viele Kinetoplasten sind [[Parasitismus|Parasiten]]. Die [[Trypanosomatida]] sind eine Gruppe von [[Einzeller|einzelligen]] Flagellaten innerhalb der Gruppe der Kinetoplastea; (die
[[Afrikanische Schlafkrankheit]] und verschiedene Tierseuchen werden von den zugehörigen Arten verursacht). Einige Pflanzenschädlinge der Gattung ''[[Phytomonas]]'' zählen zu diesen Trypanosomatida.

== Endophytische Algen ==
Marine Makroalgen sind häufig von endophytischen filamentösen [[Braunalgen|Braun-]], [[Rotalgen|Rot-]] und [[Grünalge]]n bewohnt. Die Endophyten wachsen oft gänzlich innerhalb des Wirtes, nur die reproduktiven Strukturen der Endophyten befinden sich an der Wirtsoberfläche<ref>{{Literatur |Autor=A. F. Peters |Titel=Field and culture studies of Streblonema macrocystis sp. nov. (Ectocapales, Phaeophyceae) from Chile, a sexual endophyte of giant kelp |Sammelwerk=Phycologia |Band=30 |Nummer=4 |Datum=1991-07 |ISSN=0031-8884 |Seiten=365–377 |Online=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.2216/i0031-8884-30-4-365.1 |Abruf=2019-03-17 |DOI=10.2216/i0031-8884-30-4-365.1}}</ref>. Endophytische filamentöse Braunalgen sind mit der Ausnahme von ''[[Herpodiscus durvillaeae]]''<ref>{{Literatur |Autor=Akira F. Peters |Titel=Taxonomic implications of gamete fusions in the parasitic brown alga Herpodiscus durvillaeae |Sammelwerk=Canadian Journal of Botany |Band=68 |Nummer=6 |Datum=1990-06 |ISSN=0008-4026 |Seiten=1398–1401 |Online=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/b90-178 |Abruf=2019-03-17 |DOI=10.1139/b90-178}}</ref> pigmentiert und daher nicht auf einen Wirt angewiesen, der sie mit Nährstoffen versorgt. Die Mehrheit der endophytischen Rotalgen hingegen besitzen eine reduzierte Pigmentierung oder haben diese gänzlich verloren und sind daher obligatorisch auf den Wirt angewiesen.<ref>{{Literatur |Autor=J. A. Callow, M. E. Callow, L. V. Evans |Titel=Nutritional Studies on the Parasitic Red Alga Choreocolax polysiphoniae |Sammelwerk=The New Phytologist |Band=83 |Nummer=2 |Datum=1979 |ISSN=0028-646X |Seiten=451–462 |JSTOR=2434145}}</ref>

Infektionen durch endophytische Algen treten in marinen Makroalgen häufig zusammen mit morphologischen Fehlbildungen auf<ref>{{Literatur |Autor=Miriam S. Bernard, Martina Strittmatter, Pedro Murúa, Svenja Heesch, Ga Youn Cho |Titel=Diversity, biogeography and host specificity of kelp endophytes with a focus on the genera Laminarionema and Laminariocolax (Ectocarpales, Phaeophyceae) |Sammelwerk=European Journal of Phycology |Band=54 |Nummer=1 |Datum=2019-01-02 |ISSN=0967-0262 |Seiten=39–51 |DOI=10.1080/09670262.2018.1502816}}</ref>. Ein kausaler Zusammenhang zwischen Endophyteninfektionen und Symptomen wurde jedoch noch nicht angewiesen.

==Endophytische Pflanzen==
Ein Beispiel für eine endophytische Pflanze ist die [[Riesenrafflesie]], deren Blüten als die größten Einzelblüten im Pflanzenreich gelten. Sie lebt als [[Vollschmarotzer]] vollständig innerhalb von Lianen der Gattung [[Tetrastigma]] und besteht aus einem [[Myzel|myzelartigen]], mit [[Haustorium|Haustorien]] durchsetzten Geflecht. [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]], [[Spross|Sprosse]] und [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] werden nicht ausgebildet.<ref>{{Literatur
|Autor=Lachezar A. Nikolov, P. B. Tomlinson, Sugumaran Manickam, Peter K. Endress, Elena M. Kramer, Charles C. Davis
|Titel=Holoparasitic Rafflesiaceae possess the most reduced endophytes and yet give rise to the world's largest flowers
|Sammelwerk=Annals of Botany
|Band=114
|Nummer=2
|Verlag=Oxford University Press
|Ort=Oxford
|Datum=2014-06
|Seiten=233-242
|Sprache=en
|DOI=10.1093/aob/mcu114}}
</ref>

== Siehe auch ==
* [[Neotyphodium]]

== Literatur ==
* Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: ''Biologie der Pflanzen''. Walter de Gruyter, Berlin / New York 2000, ISBN 3-11-015462-5.
* S. Aldrich-Markham, G. Pirelli, A. M. Craig: ''Endophyte Toxins in Grass Seed Fields and Straw – Effects on Livestock.'' Extension Service, Oregon State University, 1995/2007. [http://extension.oregonstate.edu/catalog/pdf/em/em8598-e.pdf (PDF)]
* {{Literatur |Autor=Cindy Lodewyckx, Jaco Vangronsveld, Fiona Porteous, Edward R. B. Moore, Safieh Taghavi, Max Mezgeay, Daniel van der Lelie |Titel=Endophytic Bacteria and Their Potential Applications |Sammelwerk=Critical Reviews in Plant Sciences |Nummer=21(6) |Datum=2002 |Seiten=583–606}}

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* Renate U. Vanselow: [http://www.nul-online.de/Aktuell/Inhalt/Verlust-an-Biodiversitaet-uebersehene-pilzliche-Regulatoren,QUlEPTE5MjEyOTcmTUlEPTExMTM.html?UID=DEB20D518896F0F0442E9F540439067A8FEE482222FD29 ''Verlust an Biodiversität: übersehene pilzliche Regulatoren.'']

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Lebewesen – Ökologische Gruppe]]
[[Kategorie:Biosoziologie und Soziobiologie]]

Endophyt - Versionsgeschichte

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