imported>Fan-vom-Wiki: doppeltes Leerzeichen entf

2026-03-14T21:48:07Z

doppeltes Leerzeichen entf

Neue Seite

[[Datei:Embryosack.png|mini|Schema des Embryosacks einer bedecktsamigen Pflanze. Die umgebenden [[Integument (Botanik)|Integumente]] (blau) sind nicht Teil des Embryosacks.]]
Der '''Embryosack''' oder '''Megagametophyt''' ist der weibliche [[Gametophyt]] in der [[Samenanlage]] der [[Samenpflanzen]]. Er enthält die [[Eizelle]], den weiblichen [[Gamet]]en. Im Unterschied zu den sonstigen Teilen der Pflanze ist er nicht [[Diploidie|diploid]], sondern [[Haploidie|haploid]], denn die Embryosackzelle, aus der er sich entwickelt, geht aus einer [[Meiose]] (Reduktionsteilung) hervor. Der ebenfalls haploide männliche Gametophyt befindet sich im [[Pollen]]korn.

Der Aufbau des Embryosacks wurde erstmals 1849 von [[Wilhelm Hofmeister]] beschrieben. 1851 zeigte er als Erster, dass bei den Samenpflanzen wie bei den [[Farne]]n und [[Moose]]n ein Wechsel von [[Geschlechtliche Fortpflanzung|geschlechtlichen]] und [[Ungeschlechtliche Vermehrung|ungeschlechtlichen]] Generationen ([[Generationswechsel]]) vorliegt und dass der Embryosack dem weiblichen Gametophyten der Farne und Moose entspricht ([[Homologie (Biologie)|Homologie]]).<ref>[[Ilse Jahn]] (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie.'' 3. Aufl., Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, ISBN 978-3-937872-01-8, S. 315.</ref> Den genauen Ablauf der Entwicklung beschrieb [[Eduard Strasburger]] 1879 zuerst bei einem [[Vogelknöterich]] (''Polygonum'').<ref>B. M. Johri (Hg.): ''Embryology of Angiosperms''. Springer, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo 1984, S. 1 f.</ref>

In der Embryosackzelle finden zunächst freie Kernteilungen ([[Mitose]]n) ohne [[Zellteilung]] statt, und erst später werden [[Zellmembran]]en und teils auch dünne [[Zellwand|Zellwände]] ausgebildet. Der vollständig entwickelte Embryosack besteht dann im häufigsten Fall (bei den meisten [[Bedecktsamer]]n) aus sieben Zellen: der Eizelle und zwei [[Synergiden]], die zusammen den Eiapparat bilden und an einem Ende des länglichen Embryosacks liegen, des Weiteren aus der großen Zentralzelle und drei Antipoden am anderen Ende. Die Zentralzelle enthält anfangs zwei [[Zellkern]]e, die dann miteinander zu einem diploiden Kern verschmelzen. Die Eizelle ist fast vollständig von den Synergiden umgeben, und der ganze Eiapparat ist, mit Ausnahme seiner Verbindung zur Wand des Embryosacks, von der Zentralzelle umschlossen.

Bei der [[Befruchtung]] bildet das Pollenkorn einen [[Pollenschlauch]], der gewöhnlich durch die [[Mikropyle]] zum Eiapparat vordringt. Dort entlässt er zwei Spermazellen, die männlichen Gameten, in eine der Synergiden. Eine Spermazelle befruchtet dann die Eizelle, woraus die [[Zygote]] und aus dieser dann der diploide [[Embryo (Botanik)|Embryo]] hervorgeht. Die andere Spermazelle befruchtet die diploide Zentralzelle, und daraus geht das [[Triploidie|triploide]] [[Endosperm]] als Nährgewebe hervor. Diese [[doppelte Befruchtung]] ist eine Besonderheit der Bedecktsamer, zu der keine Parallele bei anderen Lebewesen bekannt ist.

Bei den [[Nacktsamige Pflanzen|nacktsamigen Pflanzen]] (Gymnospermae), zu denen unsere [[Koniferen|Nadelbäume]], die tropischen [[Palmfarne]] und der [[Ginkgo]] gehören, ist der Embryosack sehr viel größer und besteht aus zahlreichen Zellen. Dies ist der [[evolution]]är ursprüngliche Zustand. Die winzigen, wenigzelligen Embryosäcke der Bedecktsamer sind das Ergebnis einer extremen Reduktion. Am weitesten geht diese bei den [[Nachtkerzengewächse]]n und den [[Seerosenartige]]n, bei denen die Antipoden fehlen und die Zentralzelle nur einen haploiden Kern enthält.<ref>C. Baroux, C. Spillane, U. Grossniklaus: ''Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants.'' In: ''Genome biology.'' Band 3, Nummer 9, August 2002, S. reviews1026, PMID 12225592, {{PMC|139410}} (Review).</ref>

[[Datei:Embryosack Polygonum Lilium.png|mini|hochkant=2|Entwicklung des Embryosacks bei ''Polygonum'' („Normaltyp“) und bei ''Lilium'']]
Neben dem oben beschriebenen Normalfall gibt es bei Bedecktsamern viele Abweichungen bei der Entwicklung des Embryosacks. Dies beginnt schon bei der vorangehenden Meiose. Aus dieser gehen gewöhnlich vier in einer Reihe liegende Tochterzellen hervor, von denen drei zugrunde gehen und die übrigbleibende als Embryosackzelle sich zum Embryosack entwickelt. Bei manchen Bedecktsamern unterbleibt jedoch die Zellteilung nach der zweiten meiotischen Kernteilung (Meiose II), und es entstehen zwei Tochterzellen mit jeweils zwei Kernen, von denen eine vergeht und die andere zum Embryosack wird. Im Extremfall findet auch nach der Meiose I keine Zellteilung statt, und es resultiert ein vierkerniger [[Syncytium|Coenocyt]], der sich in vielfältiger Weise weiterentwickeln kann. Zum Beispiel vereinigen sich bei [[Lilien]] bei der ersten Kernteilung (Mitose) nach den beiden meiotischen Teilungen drei Kernteilungsspindeln, und es entstehen zwei triploide Tochterkerne (s. Abb.). Einen anderen Sonderfall zeigen die schon erwähnten [[Nachtkerzen]]: Da entwickelt sich – in Umkehrung der Verhältnisse beim Normaltyp (Polygonum) – nach der Meiose nur die oberste der vier Zellen weiter, und nach nur zwei Mitosen wird außer dem Eiapparat nur ein haploider Kern in der Zentralzelle angelegt, während Antipoden fehlen.<ref>B.M. Johri (Hg.): ''Embryology of Angiosperms''. Springer, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo 1984, S. 159 f. (Näheres zu ''Lilium'' auf S. 12.)</ref>

Die größte Variabilität zeigen unter den Bestandteilen des Embryosacks die Antipoden. Vielfach sterben sie bald ab, in anderen Fällen entwickeln sie aber einen regen Stoffwechsel und scheinen an der Versorgung der Zentralzelle mit Nährstoffen beteiligt zu sein. Bei [[Gräser]]n vermehren sie sich bis zu annähernd hundert Zellen.<ref>B.M. Johri (Hg.): ''Embryology of Angiosperms''. Springer, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo 1984, S. 188–190.</ref> Die Synergiden haben eine essenzielle Funktion bei der Befruchtung ([[Siphonogamie]]), und man nimmt an, dass sie Substanzen ausscheiden, die den Pollenschlauch anlocken ([[Chemotropismus]]). Bei manchen Pflanzen ([[Bleiwurzgewächse]]) fehlen sie allerdings, und ihre Funktionen werden von der Eizelle übernommen.<ref>B. M. Johri (Hg.): ''Embryology of Angiosperms''. Springer, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo 1984, S. 178–181.</ref>

== Literatur ==
* [[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/embryosack/21018 Embryosack]. Spektrum, Heidelberg 1999.
* M. T. M. Willemse, J. L. van Went: ''The female gametophyte''. In: B. M. Johri (Hg.): ''Embryology of Angiosperms''. Springer, Berlin/Heidelberg/New York/Tokyo 1984, Nachdruck 2011. S. 159–196.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Blüte]]
[[Kategorie:Fortpflanzung]]
[[Kategorie:Pflanzenentwicklung]]

Embryosack - Versionsgeschichte

imported>Fan-vom-Wiki: doppeltes Leerzeichen entf