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[[Datei:Gray23.png|mini|Menschlicher Embryo (etwa fünf Wochen alt)]]

Die '''Embryologie''' (von {{grcS|ἔμβρυον|''embryon''|de=ungeborene Leibesfrucht}}, und [[-logie]])<ref>[[Wilhelm Gemoll|GEMOLL]]: Griechisch-deutsches Schul- und Handwörterbuch.</ref> ist jenes Teilgebiet der [[Entwicklungsbiologie]], das sich mit der Entwicklung der [[Befruchtung|befruchteten]] [[Eizelle]] und des daraus entstehenden [[Embryo]]s beschäftigt. Man spricht auch von der pränatalen Entwicklungsbiologie.

In [[Medizin]] und [[Zoologie]] wird von der Embryologie in der Folge auch das [[Wachstum (Biologie)|Wachstum]] des [[Fötus|Feten]] behandelt.

== Geschichte ==
Von griechischen Gelehrten des 5. und 4. Jahrhunderts v. Chr. stammen die ersten Theorien zur Entwicklung des Embryos. Diese waren geprägt von der Vorstellung, dass es sich dabei um einen Akt göttlicher Schöpfung handle. [[Aristoteles]] nahm an, dass durch Sperma das Menstruationsblut aktiviert werde und die Embryonalentwicklung initiiere. Die [[Corpus Hippocraticum|hippokratischen Schriften]] gehen von der, etwa auch von [[Alkmaion (Philosoph)|Alkmaion]] und anderen Philosophen und Naturforschern postulierten, sogenannten Zweisamentheorie aus, nach der es einen männlichen und einen weiblichen „Samen“ gebe, der bei der Zeugung und der [[Geschlechtsdetermination]] beteiligt ist.<ref>Vgl. [[Jutta Kollesch]], [[Diethard Nickel]]: ''Antike Heilkunst. Ausgewählte Texte aus dem medizinischen Schrifttum der Griechen und Römer.'' Philipp Reclam jun., Leipzig 1979 (= ''Reclams Universal-Bibliothek.'' Band 771); 6. Auflage ebenda 1989, ISBN 3-379-00411-1, S. 26 f., 75–81 (Abschnitte: ''Hippokrates, Über den Samen, Kap. 6–8'' und ''Hippokrates, Aphorismen, Buch V, Aph. 48'') und 185 f.</ref> Der in Rom tätige griechische Arzt [[Galenos]] beschrieb in seinem Werk ''Über die Bildung des Fetus'' im 2. Jahrhundert n. Chr.<ref>Vgl. auch Diethard Nickel: ''Zur Embryologie in der Medizin der römischen Kaiserzeit.'' In: ''Acta Congressus internationalis XXIV historiae artis medicinae. 25–31 Augusti 1974 Budapestini.'' Budapest 1976, Band 2, S. 1347–1350.</ref> die pränatale Entwicklung und extraembryonale Strukturen, wie die [[Plazenta]].<ref>Vgl. Diethard Nickel: ''Untersuchungen zur Embryologie Galens'' (Dissertation Humboldt-Universität Berlin 1986). Akademie-Verlag, Berlin 1989 (= ''Schriften zur Geschichte und Kultur der Antike.'' Band 27).</ref>
Diese Lehren<ref>Vgl. auch [[Ursula Weisser]]: ''Zeugung, Vererbung und pränatale Entwicklung in der Medizin des arabisch-islamischen Mittelalters.'' Erlangen 1983.</ref><ref>Siehe auch Hans Herbert Schöffler: ''Zur mittelalterlichen Embryologie.'' In: ''Sudhoffs Archiv.'' Band 57, 1973, S. 297–314.</ref> (auch von [[Avicenna]] abgehandelt) prägten die Embryologie bis in die Neuzeit.
Erste Messungen von verschiedenen Stadien der embryonalen Entwicklung nahm [[Leonardo da Vinci]] vor.
Frühe wissenschaftliche Untersuchungen von Embryonen publizierte [[Girolamo Fabrizio|Girolamo Fabricio ab Acquapendente]] 1600 für Säugetier-, Reptil- und Haiembryonen (''De formato foetu'') und 1621 über die Bildung von Ei und Küken (''De formatione ovi et pulli'').<ref>Christoph Schweikardt: ''Embryologie (Neuzeit).'' In: [[Werner E. Gerabek]], Bernhard D. Haage, [[Gundolf Keil]], Wolfgang Wegner (Hrsg.): ''Enzyklopädie Medizingeschichte.'' De Gruyter, Berlin / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 345 f.; hier: S. 345.</ref>
Dieses Vorgehen wurde von [[William Harvey]] präzisiert, indem er Mitte des 17. Jahrhunderts unter Einsatz einfacher Vergrößerungslinsen die Entwicklung von Hühnerembryonen untersuchte. Außerdem erforschte Harvey die Entwicklung des [[Damhirsch]]s, bei dem er keine frühen Embryonalstadien entdecken konnte. Daraus schloss er fälschlicherweise, dass der Uterus die Embryonen sezerniere. Widerlegt wurde er 1672 von [[Reinier de Graaf]], der durch Verwendung der ersten Mikroskope kleine Kammern im Uterus von Kaninchen entdeckte. Er zog den Schluss, dass diese nicht aus dem Uterus stammen könnten, sondern aus anderen Organen, die er als [[Ovarien]] benannte. In diesen entdeckte er außerdem die nach ihm benannten reifen Eifollikel ([[Graaf-Follikel]]).

Durch die Entdeckung eines vermeintlich vorgeformten Kükens in einem unbefruchteten Ei durch [[Marcello Malpighi]] und die Entdeckung des Spermiums kam eine Gegenthese zur bisherigen [[Epigenese]]theorie auf. Einige Vertreter der [[Präformationslehre|Präformationstheorie]] nahmen an, dass entweder in der Eizelle oder im Spermium der Mensch in winzigem Format bereits vorliege und nur noch wachsen müsse.
Die Präformationstheorie etablierte sich und wurde erst 1759 von [[Caspar Friedrich Wolff]] stark kritisiert, als dieser zeigen konnte, dass sich Embryonen aus kleinen kugelförmigen Strukturen entwickeln und die von Malpighi beschriebenen Embryonen in Hühnereiern nicht finden konnte.
Wolff ging davon aus, dass durch Teilung und Differenzierung einer Zelle [[Keimblätter]] entstünden, aus denen sich dann der Embryo entwickle.

Ab dem Anfang des 19. Jahrhunderts konzentrierten sich mehr Wissenschaftler auf den von Wolff eingeführten Keimblattbegriff. Dabei begründeten [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]], sein Sohn Isidore Saint-Hilaire und [[Johann Friedrich Meckel der Jüngere]] die Lehre von den Entwicklungsstörungen durch [[Teratogen|reproduktionstoxische Stoffe]] ([[Teratologie]]).
[[Christian Heinrich Pander]]s Entdeckung, dass es drei verschiedene Keimblätter gibt und [[Karl Ernst von Baer]]s Entdeckung der Eizelle bestätigten den angenommenen Keimblattbegriff und die dahinterstehende Epigenesetheorie.

Als Begründer der modernen Embryologie gilt der deutsche Arzt [[Robert Remak (Mediziner)|Robert Remak]]. Er beschrieb 1842 die drei Keimblätter Ektoderm, Mesoderm und Endoderm. Er erkannte vor [[Rudolf Virchow]] und [[Theodor Schwann]] den Zellkern als Grundstruktur der Zellteilung. Remak beschrieb die Grundstruktur des Axons und das Remak-Ganglion. Später arbeitete er auf dem Gebiet der Galvanotherapie. Der Wiener Embryologe [[Samuel Leopold Schenk]] unternahm 1878 an der Wiener Universität den ersten, noch nicht erfolgreichen Versuch einer [[In-vitro-Fertilisation]] an Samen und Eizellen von Kaninchen und Meerschweinchen.

Von 1880 bis 1894 betrieb [[Wilhelm His (Mediziner, 1831)|Wilhelm His]]<ref>[[Paul Diepgen]], [[Heinz Goerke]]: ''[[Ludwig Aschoff|Aschoff]]/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.'' 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 46.</ref> ein Mitbegründer der Embryologie, seine embryologischen Studien.

== Entwicklungsphasen beim Menschen ==
{{Hauptartikel|Embryogenese (Mensch)|titel1=Embryogenese}}

Zu Beginn der Entwicklung eines Menschen steht die [[Gametogenese]]. Ein Gamet ist eine aus [[Urkeimzelle]]n entstandene Zelle, die einen [[Haploidie|haploiden Chromosomensatz]] besitzt. Trifft nun bei der Konzeption eine männliche Gametenzelle ([[Spermium]]) auf eine weibliche Gametenzelle ([[Eizelle]], Oozyte), kann es zur [[Befruchtung]] (Imprägnation) kommen.

Als [[Blastogenese]] wird die Entwicklung der [[Zygote]] in den ersten zwei Wochen nach der Befruchtung genannt. Hier erfolgt auch die Einbettung ([[Nidation]] oder Implantation) des Keims (am 6. oder 7. Tag).

Im fließenden Übergang dazu steht die Embryogenese. Sie bezeichnet die Differenzierung der verschiedenen Zellschichten bis hin zum Fetus. Sie beginnt ungefähr mit der dritten Woche p.c. (post conceptionem) und kann unter anderem an der Bildung des dritten Keimblattes festgemacht werden. Als Ergebnis der Embryogenese sind fast alle Organe in Grundzügen angelegt und der uteroplazentare Kreislauf ist ausgebildet.

Ab der neunten Entwicklungswoche bis zur Geburt spricht man nun von einem Fetus, statt von einem Embryo. Während der [[Fetogenese]] wachsen und differenzieren sich die während der Embryogenese angelegten Organe weiter.

== Siehe auch ==
* [[Entwicklungsbiologie]]
* [[Evolutionäre Entwicklungsbiologie]]
* [[Reproduktionsmedizin]]
* [[Stammzelle]]
* [[Kiemenbogen]]
* [[Morula]]
* [[Blastula]]tion
* [[Gastrulation]]
* [[Neurulation]]

== Literatur ==

* [[Bruno Bloch]]: ''Die geschichtlichen Grundlagen der Embryologie bis auf Harvey.'' In: ''Nova acta. Abhandlungen der kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher.'' Band 80, Nr. 3, (Halle an der Saale) 1904, S. 215–334.
* {{Literatur
| Autor=Paul Rother, Dietmar Wendler, R. Luther
| Titel=Embryologie des Menschen
| Auflage=5.
| Verlag=Wissenschaftliche Scripten
| Ort=Auerbach
| Jahr=2004
| ISBN=3-928921-01-0
}}
* {{Literatur
| Autor=Keith L. Moore, T. Vidhya N. Persaud
| Titel=Embryologie : Entwicklungsstadien, Frühentwicklung, Organogenese, Klinik
| Auflage=5.
| Verlag=Elsevier, Urban & Fischer-Verlag
| Ort=München
| Jahr=2007
| ISBN=978-3-437-41112-0
| Seiten=11–14
}}
* {{Literatur
| Autor=Ronan O’Rahilly, Fabiola Müller
| Titel=Embryologie und Teratologie des Menschen
| Auflage=1.
| Verlag=Verlag Hans Huber
| Ort=Bern
| Jahr=1999
| ISBN=3-456-82821-7
| Seiten=17–19
}}
* {{Literatur
| Autor=Erich Blechschmidt
| Titel=Die Frühentwicklung des Menschen – Eine Einführung
| Auflage=1.
| Verlag=Kiener Verlag
| Ort=München
| Jahr=2011
| ISBN=978-3-943324-00-6
| Seiten=240
}}
* {{Literatur
| Autor=Erich Blechschmidt
| Titel=Ontogenese des Menschen – Kinetische Anatomie
| Auflage=1.
| Verlag=Kiener Verlag
| Ort=München
| Jahr=2012
| ISBN=978-3-943324-03-7
| Seiten=222
}}
* {{Literatur
| Autor=Keith L. Moore, T. Vidhya N. Persaud
| Titel=Embryologie : Entwicklungsstadien, Frühentwicklung, Organogenese, Klinik
| Auflage=5.
| Verlag=Elsevier, Urban & Fischer-Verlag
| Ort=München
| Jahr=2007
| ISBN=978-3-437-41112-0
| Seiten=11–14
}}
* Ursula Weisser: ''Ibn Qaiyim al-Ǧauzīya über die Methoden der Embryologie.'' In: ''Medizin-historisches Journal.'' 16, 1981, S. 227–239.
* {{Literatur| Autor = Janina Wellmann| Titel = Die Form des Werdens: eine Kulturgeschichte der Embryologie 1760-1830| Verlag= Wallstein| Ort = Göttingen| ISBN = 978-3-8353-0594-6| Jahr = 2010}}
* Christian Girod: ''Geschichte der Embryologie.'' In: ''Illustrierte Geschichte der Medizin.'' Deutsche Bearbeitung von [[Richard Toellner]] u. a., Sonderauflage Salzburg 1986, IV, S. 1894–1943.
* Ulrich Drews: ''Taschenatlas der Embryologie – 176 Farbtafeln von Astried Rothenburger und Rüdiger Gay'', 2. unveränderte Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 978-3-13-109902-0.

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
{{Commonscat|Embryology|Embryologie}}
* [http://www.embryology.ch/indexde.html www.embryology.ch Online-Embryologiekurs für Studierende der Medizin]
* [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/Embryology/Tage.htm Fakten und Zeitangaben zur menschlichen Entwicklung]
* [http://yourembryo.blogspot.com/ Embryo Animationen]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4014562-1}}

[[Kategorie:Embryologie| ]]
[[Kategorie:Medizinisches Fachgebiet]]

Embryologie - Versionsgeschichte

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