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2025-08-19T17:25:53Z

Literatur: + Link zu Donald R. Prothero

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Embolotherium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Henry Fairfield Osborn|Osborn]], 1929
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Brontotheriidae
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| Taxon4_Name = Unpaarhufer
| Taxon4_WissName = Perissodactyla
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| Taxon5_Rang = Überordnung
| Taxon6_Name = Höhere Säugetiere
| Taxon6_WissName = Eutheria
| Taxon6_Rang = Unterklasse
| Bild = Embolotherium andrewsi.jpg
| Bildbeschreibung = Schädel von ''Embolotherium andrewsi'' im [[American Museum of Natural History]].
| ErdzeitalterVon = Oberes [[Eozän]]
| ErdzeitalterBis =
| MioVon = 40,5
| MioBis = 34
| Fundorte =
* Innere und Äußere [[Mongolei]]
}}

'''''Embolotherium''''' ist ein ausgestorbenes [[Säugetier]] aus der ebenfalls [[fossil]]en Familie der [[Brontotheriidae|Brontotherien]], welche der Ordnung der [[Unpaarhufer]] angehört. Es gehörte zu den größten Vertretern der Brontotherien, [[Fossil]]ien wurden in der [[Mongolei]] und in der [[Ulan-Gochu-Formation]] in der [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]] gefunden, die ins späte [[Eozän]] vor 40 bis 34 Millionen Jahren datieren, gefunden wurden aber weitgehend nur Schädel. Die Gattung wurde 1929 von [[Henry Fairfield Osborn]] [[Erstbeschreibung|beschrieben]].

== Merkmale ==
''Embolotherium'' war einer der größten Vertreter der Brontotherien und erreichte Ausmaße, vergleichbar mit jenen seiner Verwandten ''[[Megacerops]]'' und ''[[Gnathotitan]]''. Alle drei Gattungen waren in ihren Dimensionen den größten heutigen [[Nashörner]]n vergleichbar, zumindest für ''Megacerops'' wird ein Gewicht von rund 2 t angegeben.<ref name="Zanazzi et al. 2008"/> Wahrscheinlich besaß ''Embolotherium'' wohl ähnlich den anderen modernen Brontotherien einen robusten Körper,<ref name="Osborn 1929"/> allerdings ist die Brontotherien-Gattung weitgehend nur über Schädelfunde bekannt. Dieser erreichte eine Länge von 78 bis 85 cm, gemessen vom [[Mittelkieferknochen]] zu den Gelenkenden des [[Hinterhauptsbein|Hinterhauptsbeins]], von der Spitze des Horns aus erreichte er sogar 103 bis 105 cm Länge. Die [[Jochbein]]e besaßen eine deutlich ausladende Form, ähnlich zahlreichen nordamerikanischen Brontotherien auch, verliefen aber teils parallel zueinander und hatten darüber hinaus eine massive Ausprägung. Das Hinterhauptsbein war typisch für Brontotherien stark nach hinten ausgezogen und dadurch spitzwinklig, zusätzlich in der Aufsicht sehr breit und gewinkelt. Die Stirnlinie war dadurch wie bei seinen Verwandten deutlich gesattelt. Das markante Horn bildete sich analog der anderen, horntragenden Brontotherien aus den Verlängerungen oder Auswüchsen des vorderen Teils des [[Stirnbein]]s, welches über dem [[Nasenbein]] lagerte, bestand also nicht wie ursprünglich angenommen nur aus dem Nasenbein selbst.<ref name="Mihlbachler et al. 2004"/> Es setzte oberhalb der [[Orbita]] an – diese wiederum lag oberhalb des zweiten [[Molar (Zahn)|Molaren]] – und ragte schräg in einem Winkel von etwa 45° oder steiler nach oben. Dabei verbreiterte es sich zum oberen Ende hin und wirkte dadurch wie eine Ramme; insgesamt erreichte es eine Länge von rund 70 cm. Die Außenkanten waren meist deutlich verdickt und bestanden zwar aus massiven Knochen, besaßen im Innern aber zahlreiche Hohlräume, die Oberseite verlief konvex, die Unterseite konkav. Zusätzlich verlief auf der Unterseite eine tiefe Einschnürung, die den Nasenkanal darstellt. An der Basis des Horns setzte vorn der sehr kurze Mittelkieferknochen an, wodurch das [[Schnauze|Rostrum]] eher kurz gestaltet war. Der Naseninnenraum war dennoch sehr groß und reichte bis zum dritten [[Prämolar]]en, teilweise auch darüber hinaus.<ref name="Mihlbachler 2008"/><ref name="Wang 2000"/>

Der Unterkiefer war relativ grazil gebaut und erreichte eine Länge von 60 bis 69 cm, die [[Symphyse]] war aber breit und reichte bis zum vordersten [[Molar (Zahn)|Molaren]]. Das Gebiss bestand aus der für die [[Höhere Säugetiere|Höheren Säugetiere]] bekannten vollständigen Zahnanzahl und wies demnach folgende [[Zahnformel]] auf: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>. Die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] hatten alle eine kleine sowie kugelige Form und standen nicht geschlossen, der [[Eckzahn]] war nur wenig größer und unregelmäßig geformt. Das gesamte vordere Gebiss hatte eine halbkreisförmige Anordnung, zum hinteren Gebiss bestand ein großes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] mit einer Ausdehnung von bis zu 7 cm. Die Prämolaren waren eher klein, nahmen aber nach hinten an Größe zu und hatten eine rechtwinklige Form. Die Molaren dagegen waren massiv und groß, der hinterste war zusätzlich verlängert und teils über 11 cm lang. Sie besaßen zwei kleine [[Zahnschmelz]]höcker auf der Kauoberfläche und wirkten dadurch ''bunoselenodont'' (mondsichelförmig). Die oberen Molaren wiesen weiterhin einen W-förmigen Zahnschmelzverlauf des ''Ectolophs'' auf, eine Einschnürung zwischen zwei deutlich vorragenden Zahnschmelzschlingen (''Metastylid'' und ''Parastylid''). Allgemein waren die Backenzähne niederkronig (''[[brachyodont]]'').<ref name="Mihlbachler 2008"/><ref name="Granger 1943"/>

Funde des Körperskelettes liegen ebenfalls vor, sie wurden bisher aber noch nicht im Detail untersucht und beschrieben. So sind vor allem der erste Halswirbel ([[Atlas (Anatomie)|Atlas]]), Teile der Vorderbeine wie die [[Ulna|Elle]], der [[Oberschenkelknochen]], die [[Kniescheibe]] und eine größere Anzahl von Hand- und Fußknochen überliefert. Die Funde verweisen auf ein sehr kräftig gebautes Tier, das im Körperbau in etwa ''Megacerops'' aus Nordamerika ähnelte.<ref name="McLaughin et al. 2010"/>

== Paläobiologie ==
[[Datei:Embolotherium andrewsi.png|mini|''Embolotherium andrewsi'', künstlerische Darstellung]]
Über die Lebensweise ist kaum etwas bekannt. Ein [[Geschlechtsdimorphismus|Dimorphismus]] zwischen den beiden Geschlechtern liegt im Bereich des Horns vor, das bei männlichen Tieren zusätzlich kleine knöcherne Erhebungen auf der Oberseite der Ramme aufweist. Unterschiedliche Zahnausprägungen vor allem an den Eckzähnen, die typischerweise bei anderen Brontotherien als Geschlechtsunterschiede gewertet werden, sind nicht bekannt.<ref name="Mihlbachler 2011"/> Unklar ist, ob die Tiere in Herden oder engeren Sozialverbänden lebten. Die niederkronigen Backenzähne lassen auf eine Nahrungsspezialisation auf weiche Pflanzenkost (''browsing'') schließen, die aufgrund der tiefen Kopfhaltung, resultierend aus dem verlängerten Hinterhauptsbein, wohl überwiegend vom Boden aufgenommen wurde. Allerdings kann bezogen auf die extreme Körpermasse auch eine gemischte Pflanzenkost nicht ausgeschlossen werden.<ref name="Mihlbachler 2008"/>

Ursprünglich wurde der Kopf von ''Embolotherium'' analog zu den heutigen Nashörnern mit einem aufsteigenden und frei stehenden Horn rekonstruiert, wobei sich die Nasenlöcher ausgehend von einer damals angenommenen nur dünnen Hautbedeckung des Hornes relativ niedrig und kurz oberhalb des Mittelkieferknochens befanden. Neuere Untersuchungen zeigten, dass die Ausdehnung des Nasenbeins und der Verlauf des Nasenkanals bis zum Ende des Horns annehmen lassen, dass die [[Nasenhöhle]] wesentlich ausgedehnter und der gesamte vordere Schädel einschließlich des Horns durch ein dickes [[Weichteilgewebe]] bedeckt war. Die Oberlippe musste somit bei ''Embolotherium'' eine, bei heutigen Säugetieren nicht bekannte Ausdehnung besessen haben und nahm den vorderen Gesichtsbereich ein. Laut dieser Rekonstruktion saßen die Nasenlöcher wohl markant höher – wie hoch ist allerdings unbekannt – und aufgrund der Weichteilbedeckung deutlich vor dem Mittelkieferknochen. Das Horn bestand bei ''Embolotherium'' wie bei den anderen Brontotherien aus dem von einzelnen Knochenhohlräumen durchsetzten sowie aus [[Substantia spongiosa|spongioser Knochensubstanz]] bestehenden Nasenbein und war von vorderen Auswüchsen des Stirnbeins überdeckt; durch die Einbindung in dichtes Weichteilgewebe war es wesentlich besser geschützt, da knöcherne Hörner instabiler sind als jene der heutigen Säugetiere aus [[Hornsubstanz]] oder verwachsenem [[Keratin]].<ref name="Mihlbachler et al. 2004"/><ref name="Mihlbachler 2008"/><ref name="Wang 2000"/> Wozu das Horn diente, ist unbekannt, teilweise wird angenommen, dass es bei den männlichen Tieren hauptsächlich beim [[Imponierverhalten|Imponiergehabe]] und nur selten in Kämpfen eingesetzt wurde. Diese bestanden, sofern sie stattfanden, dann möglicherweise eher aus Druck- oder Schiebewettkämpfen als aus Gefechten aus Stoßen und Rammen.<ref name="Prothero et al 2003"/>

== Fossilfunde ==
Funde von ''Embolotherium'' sind nur aus dem nördlichen [[Ostasien]] bekannt und liegen weitgehend aus der [[China|chinesischen]] autonomen Region [[Innere Mongolei]] und aus der [[Äußere Mongolei|Mongolei]] vor. Herausragend ist dabei die [[Ulan-Gochu-Formation]] in der Region [[Shara Murun]] in der Inneren Mongolei. Hier wurden 1928 die ersten Funde entdeckt, die allein Reste von 14 Individuen in Form mehrerer vollständiger oder fragmentierter Schädel einschließen, darunter auch den [[Holotyp]] der Gattung (Exemplarnummer [[American Museum of Natural History|AMNH]] 26001).<ref name="Osborn 1929"/> Auch später konnten aus dieser fundreichen geologischen Schicht noch weitere Fossilien geborgen werden.<ref name="Wang 2000"/> Zusätzliches Fundmaterial stammt mit Schädelteilen und Unterkieferfragmenten aus der [[Baron-Sog-Formation]], während in der [[Shara-Murun-Formation]] nur einzelne Unterkieferreste zum Vorschein kamen. Beide liegen in der gleichen Region, sind aber [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] etwas jünger als die Ulan-Gochu-Formation. Außerdem konnte aus beiden Formationen bisher unbeschriebenes [[postcranial]]e Skelettmaterial geborgen werden.<ref name="McLaughin et al. 2010"/> Ein einzelner, 74 cm langer Schädel kam in [[Ton (Bodenart)|rottonigen]] Ablagerungen nahe Alxa Zuoqi in der Region [[Ningxia]] zu Tage.<ref name="Qi 1975"/> Wiederum sehr zahlreich sind Fossilien aus der [[Ergilin-Dzo-Formation]] in der östlichen [[Gobi]] in der Mongolei. Diese umfassen Schädel mehrerer Altersstufen, aber auch einzelne Molaren.<ref name="Mihlbachler 2008"/><ref name="Dashzeveg 1996"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Embolotheriita nach Averianov et al. 2018</small><ref name="Averianov et al. 2018" />}}
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|label1= [[Embolotheriita]] 
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''Embolotherium'' gehört der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Brontotheriidae]] (ursprünglich Titanotheriidae) an, einer ausgestorbenen Säugergruppe, zu der auch ''[[Megacerops]]'' zählt. Die Familie wird aufgrund des Zahnbaus als entfernte Verwandte der heutigen [[Equidae|Pferde]] angesehen. Innerhalb der Brontotheriidae wird ''Embolotherium'' zur Unterfamilie der Brontotheriinae und zur [[Tribus (Biologie)|Zwischentribus]] der Embolotheriita gestellt. Diese war ursprünglich von [[Henry Fairfield Osborn]] 1929 als Unterfamilie der Embolotheriinae einzig für ''Embolotherium'' wegen des vermeintlich von anderen Brontotherien-Formen abweichenden Aufbaus des Horns eingeführt worden.<ref name="Osborn 1929"/> Im Jahr 2008 verschob [[Matthew C. Mihlbachler]] diese jedoch auf die Ebene der Zwischentribus. Heute umfassen die Embolotheriita mit ''[[Aktautitan]]'', ''[[Metatitan]]'' und ''[[Protembolotherium]]'' weitere Gattungen, die allerdings weniger massive Hörner besaßen. Den Embolotheriita gegenüber stehen die Brontotheriita, die zumeist nordamerikanische Vertreter wie ''Megacerops'' einschließen. Diese werden durch eine paarige Hornbildung gekennzeichnet.<ref name="Mihlbachler 2008"/>

Ursprünglich waren ein Dutzend Arten von ''Embolotherium'' beschrieben worden, zwei dieser Arten werden heute anerkannt:
* ''E. andrewsi'' {{Person|[[Henry Fairfield Osborn|Osborn]]}}, 1929
* ''E. grangeri'' {{Person|Osborn}}, 1929
Osborn hatte 1929 bei seiner [[Erstbeschreibung]] von ''Embolotherium'' eine zusätzliche dritte Art unterschieden, ''E. loucksii'', doch ist diese mit ''E. grangeri'' identisch, ebenso das von Walter W. Granger eingeführte ''E. ultimatum'',<ref name="Granger 1943"/> welches ein [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] von ''E. andrewsi'' darstellt. Auch die von Granger benannte Gattung ''Titanodectes'' ist ungültig, da die Bestimmung im Bezug auf Jungtiere von ''Embolotherium'' mit nicht vollständiger Bezahnung erfolgte. Entdeckt wurden die ersten Fossilien dieser Brontotheriengattung 1928 während der ''Fifth Central Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History'' unter der Leitung von [[Roy Chapman Andrews]] und [[Walter W. Granger]]. Der ''Embolotherium'' ist [[Griechische Sprache|griechischen]] Ursprungs und setzt sich aus den Wörtern ''εμβωλή'' (''embolḗ'' „Rammbock“) sowie ''θηρίον'' (''thēríon'' „Tier“) zusammen und bezieht sich dabei auf die besonders große Ausbildung der knöchernen Hörner.<ref name="Osborn 1929"/><ref name="Mihlbachler 2008"/>

== Literatur ==
* Henry Fairfield Osborn: ''Embolotherium, gen. nov., of the Ulan Gochu, Mongolia.'' In: ''American Museum Novitates'' 353, 1929, S. 1–20 ([http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3123])
* [[Donald R. Prothero]] und Robert M. Schoch: ''Horns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed mammals.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, ISBN 0-8018-7135-2 (S. 229–239)

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Zanazzi et al. 2008">Alessandro Zanazzi und Matthew J. Kohn: ''Ecology and physiology of White River mammals based on stable isotope ratios of teeth.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'' 257, 2008, S. 22–37</ref>
<ref name="Mihlbachler et al. 2004">Matthew C. Mihlbachler und Nikos Solounias Niko: ''Anatomy and Evolution of the Bizarre “Battering Ram” of the Brontothere, Embolotherium (Mammalia, Perissodactyla).'' In: ''[[Journal of Morphology]] Special Issue'': ''Seventh International Congress of Vertebrate Morphology, Boca Raton, Florida, 27 July to 1 August 2004.'' 260 (3), 2004, S. 274–342 (313)</ref>
<ref name="Mihlbachler 2008">Matthew C. Mihlbachler: ''Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla).'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History'' 311, 2008, {{ISSN|0003-0090}}, S. 1–475</ref>
<ref name="Osborn 1929">Henry Fairfield Osborn: ''Embolotherium, gen. nov., of the Ulan Gochu, Mongolia.'' In: ''American Museum Novitates'' 353, 1929, S. 1–20 ([http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3123])</ref>
<ref name="Granger 1943">Granger, Walter: ''A revision of the Mongolian titanotheres.'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History'' 80, 1943, S. 349–389</ref>
<ref name="Prothero et al 2003">Donald R. Prothero und Robert M. Schoch: ''Horns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed mammals.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, ISBN 0-8018-7135-2 (S. 229–239)</ref>
<ref name="Wang 2000">Wang Ban Yue: ''A Skull of Embolotherium (Perissodactyla, Mammalia) from Erden Obo, Nei Mongol, China.'' In: ''Vertebrata Palasiatica'' 38 (3), 2000, S. 237–240</ref>
<ref name="Dashzeveg 1996">Demberelyin Dashzeveg: ''A new Hyracodontid (Perissodactyla, Rhinocerotoidea) from the Ergilin Dzo formation (Oligocene Quarry 1) in Dzamyn Ude, Eastern Gobi Desert, Mongolia.'' In: ''American Museum Novitates'' 3178, 1996, S. 1–12</ref>
<ref name="Qi 1975">Qi Tao: ''An Early Oligocene Mammalian fauna of Ningxia.'' In: ''Vertebrata Palasiatica'' 13 (4), 1975, S. 217–224</ref>
<ref name="Mihlbachler 2011">Matthew C. Mihlbachler: ''A New Uintan Horned Brontothere from Wyoming and the Evolution of Canine Size and Sexual Dimorphism in the Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia).'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 31 (1), 2011, S. 202–214</ref>
<ref name="McLaughin et al. 2010">Benjamin McLaughin, Matthew C. Mihlbachler und Mick Ellison: ''The postcranial skeleton of Embolotherium (Brontotheriidae) from the Middle and Late Eocne of Central Asia.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 30 (suppl.), 2010, S. 132A–133A.</ref>
<ref name="Averianov et al. 2018">Alexander Averianov, Igor Danilov, Wen Chen und Jianhua Jin: ''A new brontothere from the Eocene of South China.'' In: ''Acta Palaeontologica Polonica'' 63. 2018, [[doi:10.4202/app.00431.2017]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Embolotherium|''Embolotherium''}}

[[Kategorie:Brontotherien]]
[[Kategorie:Brontotheriidae]]

Embolotherium - Versionsgeschichte

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