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2025-03-16T10:36:33Z

Protonengradient über die Mitochondrienmembran: Doppel-Links raus, zus. Links, zus. Infos

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Der '''[[elektrochemie|elektrochemische]] Gradient''' <math>\nabla \overline{\mu}_i</math> ist der [[Gradient (Mathematik)|Gradient]] des [[Elektrochemisches Potential|elektrochemischen Potentials]]:

:<math>\nabla \overline{\mu}_i = \nabla \mu_i(\vec{r}) + \nabla z_i \cdot \mathrm{F} \cdot \varphi (\vec{r})</math>

mit
* der [[Ladungszahl]] <math>z_i</math> des Ions
* der [[Faraday-Konstante]] F = 96 485,33 [[Coulomb|C]]/[[mol]]
* dem lokalen [[elektrisches Potential|elektrischen Potential]] <math>\varphi</math>.

Mit diesem Gradienten werden erfasst:
* räumliche Unterschiede der [[Konzentration (Chemie)|chemischen Konzentration]] ([[Konzentrationsgefälle]]) durch den ersten Summanden (Gradient des lokalen [[chemisches Potential|chemischen Potential]]s <math>\mu_i</math>) und
* räumliche Unterschiede des elektrischen Potentials ([[elektrische Spannung]]) durch den zweiten Summanden.
Daher lassen sich mit ihm auch Änderungen der Verteilung von [[elektrische Ladung|geladenen]] Teilchen wie [[Ion]]en in einem Flüssigkeitsraum bei Anwesenheit eines [[elektrisches Feld|elektrischen Feldes]] beschreiben.

Bei einem elektrochemischen Gradienten = 0 für ein bestimmtes Ion sind diese geladenen Teilchen statistisch betrachtet so verteilt, dass elektrischer und chemischer Gradient im [[Elektrochemisches Gleichgewicht|Gleichgewicht]] stehen. Anders ausgedrückt: Im Gleichgewicht verschwindet der elektrochemische Gradient.

Da Ionen eine Ladung tragen, treten bei ihrer Verteilung beide Gradienten kombiniert auf:
* ''Chemischer Gradient'' – ein Konzentrationsgefälle im Verteilungsraum tendiert infolge der temperaturabhängigen zufälligen Bewegung der Teilchen ([[Brownsche Molekularbewegung]]) zum Ausgleich. Liegt eine ungleichmäßige Verteilung einer Ionenart vor, so ist damit auch ein elektrischer Gradient verbunden.
* ''Elektrischer Gradient'' – ein Potentialunterschied im elektrischen Feld tendiert zum Spannungsabfall durch ausgeglichene [[Ladungsverteilung]]. Liegt eine ungleiche Verteilung von geladenen Teilchen einer Ionenart vor, so ist damit auch ein chemischer Gradient verbunden.

== In biologischen Systemen ==
In [[Biologie|biologischen]] Systemen ist der elektrochemische Gradient relevant an [[Biomembran|Membranen]].

Beispiele hierfür sind:
* der [[Protonengradient]] (H+-Gradient)
** über [[Mitochondrien]]-Membranen, welcher in der [[Atmungskette]] zur Bildung von [[Adenosintriphosphat|ATP]] beiträgt, und
** über [[Chloroplasten]]-Membranen, welcher in der [[Photosynthese]] zur Bildung von ATP beiträgt.
* der elektrochemische Gradient von [[Kalium|K]]+ über die Membran von [[Nervenzelle]]n, welcher für das [[Ruhepotential]] bei der [[Erregungsleitung]] wichtig ist.

=== Protonengradient über die Mitochondrienmembran ===
{{Hauptartikel|Atmungskette}}
Die mit Abstand wichtigsten Systeme der ATP-Regeneration von [[Organismus|Organismen]] basieren auf [[Proton (Chemie)|Protonen]]<nowiki></nowiki>gradienten, und zwar in der Atmungskette und bei der Photosynthese. [[Energie]]<nowiki></nowiki>reiche [[Nahrung]] (im Fall der Atmungskette) oder auch [[Sonnenlicht]] (im Fall der Photosynthese) [[Citratzyklus|verschafft]] dem Organismus [[Elektron]]en, deren Energie zunächst in ein Protonenpotential über die innere Mitochondrienmembran umgewandelt wird. Verantwortlich hierfür ist die Atmungskette, bei welcher [[Protonenpumpe|H+-Pumpe]]n eingesetzt werden, die mit energiereichen Elektronen betrieben werden. Die durch den Protonengradient hervorgerufene Triebkraft der Protonen treibt nun die ATP-Bildung an.

=== K+-Gradient an der Membran von Nervenzellen ===
{{Hauptartikel|Ruhemembranpotential|titel1=Ruhemembranpotential elektrisch erregbarer Nervenzellen}}

Hier soll an einem Beispiel erklärt werden, wie die beiden Gradienten (elektrisches Gefälle und Konzentrationsgefälle) zusammen wirken.

K+ liegt in der Nervenzelle nahe seinem elektrochemischen Gleichgewicht vor und ist hauptverantwortlich für das Zustandekommen des elektrischen Ruhepotentials von −70 mV über die Membran.

In der Zelle gibt es negativ geladene organische Moleküle, zum Beispiel viele Proteine und Enzyme.
Nehmen wir an in einer Zelle liegen so viele K+ Ionen vor, dass sie diese negative Ladung gerade kompensieren und das Membranpotential 0 mV beträgt. K+ folgt nun der ''Triebkraft des Konzentrationsgradienten'' und ist daher bestrebt, die Zelle zu verlassen. Je mehr K+ Ionen die Zelle verlassen, desto mehr wirkt auch die ''elektrische Triebkraft'' der negativ geladenen organischen Moleküle in der Zelle auf K+. Diese ist bestrebt, K+ zurück in die Zelle zu ziehen.

Es stellt sich bald ein Gleichgewicht zwischen den beiden gegenläufig wirkenden Triebkräften ein. Der elektrochemische Gradient von K+ ist dann gleich 0 und der Nettofluss von K+ über die Membran kommt zum Stillstand. Daraus resultiert das Membranpotential von −70 mV und eine höhere Konzentration von K+ in der Zelle als außerhalb der Zelle. Dieses Beispiel zeigt also den Unterschied auf zwischen [[Konzentrationsgradient]], elektrischem Gradient (was der [[Elektrische Spannung|elektrischen Spannung]] gleichkommt) und dem ''elektrochemischen Gradient''.


== Siehe auch ==
* [[Elektrochemische Triebkraft]]

== Literatur ==
* Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, [[Lubert Stryer]]: ''Biochemie.'' 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.
* Donald Voet, Judith G. Voet: ''Biochemistry.'' 3. Auflage. John Wiley & Sons, New York 2004, ISBN 0-471-19350-X.
* [[Bruce Alberts]], Alexander Johnson, Peter Walter, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts: ''Molecular Biology of the Cell.'' 5. Auflage. Taylor & Francis 2007, ISBN 978-0-8153-4106-2.

[[Kategorie:Elektrochemie]]
[[Kategorie:Stoffwechsel]]

Elektrochemischer Gradient - Versionsgeschichte

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