imported>Haplochromis: /* Systematik */ Adenorhinos ist ein Synonym von Atheris , siehe: Uzungwe-Viper

2023-05-10T12:05:53Z

Systematik: Adenorhinos ist ein Synonym von Atheris , siehe: Uzungwe-Viper

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Echte Vipern
| Taxon_WissName = Viperinae
| Taxon_Rang = Unterfamilie
| Taxon_Autor = [[Nicolaus Michael Oppel|Oppel]], 1811
| Taxon2_Name = Vipern
| Taxon2_WissName = Viperidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Schlangen
| Taxon3_WissName = Serpentes
| Taxon3_Rang = Unterordnung
| Taxon4_WissName = Toxicofera
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_Name = Schuppenkriechtiere
| Taxon5_WissName = Squamata
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Schuppenechsen
| Taxon6_WissName = Lepidosauria
| Taxon6_Rang = Überordnung
| Bild = Vipera berus (Marek Szczepanek).jpg
| Bildbeschreibung = [[Kreuzotter]] (''Vipera berus'')
}}

Die '''Echten Vipern''' (Viperinae), gelegentlich auch als Altweltottern bzw. -vipern bezeichnet, bilden eine Unterfamilie innerhalb der [[Vipern]] (Viperidae). Die etwa 80 Arten sind in Europa, Asien und Afrika verbreitet, wobei die meisten Arten im Bereich der Tropen und Subtropen leben und nur wenige auch in den gemäßigten Breiten zu finden sind. Die nördlichste Art ist die [[Kreuzotter]] (''Vipera berus''), deren Verbreitungsgebiet in Skandinavien bis über den [[Polarkreis|Nördlichen Polarkreis]] reicht. Alle Arten dieses [[Taxon]]s sind giftig. Im Gegensatz zu den ebenfalls zu den Vipern gehörenden [[Grubenottern]] (Crotalinae) besitzen sie kein [[Grubenorgan]] zur Wahrnehmung von Wärmestrahlung.

== Merkmale ==
Die Echten Vipern umfassen Schlangenarten mit Körperlängen von etwa 20 Zentimeter wie der [[Zwergpuffotter]] (''Bitis peringueyi'') bis hin zu über 2 Metern wie bei der [[Östliche Gabunviper|Gabunviper]] (''Bitis gabonica''). Der Körper ist meist gedrungen und besitzt einen deutlich vom Körper abgesetzten, dreieckigen Kopf. Die Kopfoberseite ist im Gegensatz zu den [[Nattern]] und [[Giftnattern]] sowie einigen Viperngruppen wie der [[Fea-Viper]] (''Azemiops feae'') oder den zu den Grubenottern zählenden [[Zwergklapperschlangen]] (''Sistrurus'') bei allen Arten von kleinen Schuppen besetzt.

Echte Vipern sind wie alle Vipern Giftschlangen. Sie verfügen über einen entsprechenden Giftapparat mit großen Giftdrüsen hinter den Augen, die über einen Giftkanal mit den meistens großen [[Giftzahn|Giftzähnen]] im vorderen Oberkiefer verbunden sind. Bei den Zähnen handelt es sich um so genannte Röhrengiftzähne oder solenoglyphe Zähne, das bedeutet, dass sie über einen vollständig geschlossenen Giftkanal im Zahn verfügen. Sie sind von einer bindegewebigen Zahnscheide umgeben, die sich beim Öffnen des Maules zurückzieht und die ausgeklappten Zähne freigibt.

== Lebensweise ==
Die meisten Arten sind an das Leben am Boden angepasst, ausgesprochene Baumbewohner sind nur die Arten der [[Buschvipern]] (''Atheris''), die in den Wäldern Afrikas leben. Diese sind mit einem Greifschwanz ausgestattet und dadurch sehr gute Kletterer. Die terrestrisch lebenden Arten sind in allen Formen des Untergrunds zu finden und meistens sehr speziell darauf angepasst. So gibt es reine Wüstenarten wie die [[Zwergpuffotter]] (''Bitis peringueyi'') oder die [[Afrikanische Hornvipern|Afrikanischen Hornvipern]] (''Cerastes''), die sich [[seitenwinden]]d auf dem Wüstensand fortbewegen können, oder auch grabende Arten wie die [[Uzungwe-Viper]] (''Adenorhinos barbouri'').

Echte Vipern sind meisten tag- oder dämmerungsaktiv. Dabei sind vor allem die europäischen Arten der gemäßigten bis gemäßigt-warmen Zone fast ausschließlich tagsüber anzutreffen, während Arten des tropischen Afrika häufiger in der Dämmerung oder nachts aktiv sind. Durch die klimatischen Verhältnisse kommt es zudem bei mittel- bis nordeuropäischen sowie asiatischen Arten zu Ruhephasen während des Winters, während diese bei Arten aus Afrika und dem südlichen Asien nicht anzutreffen sind. Die Aktivitätsphasen sind allerdings auch bei vielen europäischen Arten weniger arttypisch, sondern können zwischen Populationen in unterschiedlichen Lebensräumen variieren.

Die meisten Vipern ernähren sich von [[Kleinsäuger]]n, denen sie aktiv nachstellen und die sie mit einem Biss töten. Wenige Arten wie etwa die [[Kykladen-Viper]] (''Macrovipera schweitzeri'') und einzelne Populationen vieler anderer Arten sind auf die Jagd auf Vögel spezialisiert. Besonders große Arten wie die [[Östliche Gabunviper|Gabunviper]] (''Bitis gabonica'') erbeuten auch [[Stachelschweine]], kleine [[Primaten|Affen]], [[Fledertiere]] oder [[Kleinstböckchen]]. Demgegenüber ernähren sich viele kleine Arten teilweise oder fast vollständig von [[Arthropoden]] und anderen Kleintieren, darunter etwa die [[Wiesenotter]] (''Vipera ursinii'') oder die bereits erwähnte [[Uzungwe-Viper]].

Mit Ausnahme weniger Arten sind die Echten Vipern lebendgebärend, zu den eierlegenden Arten gehören [[Großvipern]] (''Macrovipera''), die Uzungwe-Viper und die [[Persische Trughornviper]] (''Pseudocerastes persicus'').

== Verbreitung und Lebensraum ==
Die Vertreter der Echten Vipern leben in weiten Teilen [[Afrika]]s ohne [[Madagaskar]], [[Asien]]s inklusive der Südostasiatischen Inselwelt und [[Europa]]s. In [[Amerika]] und [[Australien]] sind keine Arten dieser Gruppe zu finden. Der evolutionäre Ursprung der Echten Vipern liegt wahrscheinlich in Afrika, von dort haben sie sich über ihren gesamten heutigen Verbreitungsraum verteilt.

Unter den Echten Vipern gibt es insbesondere in [[Eurasien]] einige Arten mit einem sehr großen Verbreitungsgebiet, darunter beispielsweise die [[Kettenviper]] (''Daboia russelii'') oder die [[Levanteotter]] (''Macrovipera lebetina''), andere Arten sind nur auf begrenzte Gebiete wie Gebirgszüge oder Inseln eingeschränkt wie etwa die [[Ostafrikanische Bergotter]] (''Montatheris hindii'') oder die [[Kykladenviper]] (''Macrovipera schweizeri''). Die meisten Arten leben in tropischen und subtropischen Gebieten, nur wenige erreichen gemäßigte Breitengrade und ausschließlich die [[Kreuzotter]] (''Vipera berus'') ist bis zum nördlichen [[Polarkreis]] verbreitet.

== Systematik ==
Die Echten Vipern umfassen traditionell alle Vipern, die nicht über ein Grubenorgan verfügen. Durch Untersuchungen der Morphologie, insbesondere der Schädel- und der Genitalmorphologie, sowie durch [[Molekularbiologie|molekularbiologische]] Untersuchungen wurden die [[Krötenvipern]] (Causinae) sowie die [[Fea-Viper]] (''Azemiops feae'') als ursprünglichste Vertreter der Gruppe als eigene Taxa erkannt und werden heute nicht mehr den Echten Vipern zugeordnet. Die [[Monophylie]] der verbleibenden Arten, also ihre gemeinsame Abstammung von einer nur ihnen gemeinsamen Stammart, wird durch diese Untersuchungen mittlerweile als gesichert angesehen.

Innerhalb der Echten Vipern werden etwa 80 Arten in zwölf Gattungen unterschieden. Dabei gehören die meisten Arten den [[Echte Ottern|Echten Ottern]] (''Vipera'') an, andere enthalten nur eine Art wie ''[[Montatheris]]'' und ''[[Proatheris]]'' und sind entsprechend monotypisch. Besonders innerhalb der Echten Ottern wurden in der nahen Vergangenheit mehrere Revisionen vorgenommen, aus denen neue Gattungen wie die [[Großvipern]] (''Macrovipera'') und die [[Orientalische Ottern|Orientalischen Ottern]] (''Daboia'') hervorgingen, eine Reihe weiterer Revisionen wurden vorgeschlagen.<ref>Herrmann, H.-W., U. Joger & G. Nilson (1992): ''Phylogeny and systematics of viperine snakes. III: resurrection of the genus Macrovipera (Reuss, 1927) as suggested by biochemical evidence.'' Amphibia-Reptilia, 13: 375-392</ref><ref>Lenk, P., S. Kalayabina, M. Wink & U. Joger (2001): ''Evolutionary relationships among the true vipers (Reptilia: Viperidae) inferred from mitochondrial DNA sequences.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 19: 94-104. ([http://www.kingsnake.com/aho/pdf/menu2/lenk2001.pdf Volltext-PDF])</ref>

* [[Buschvipern]] (''Atheris'')
* [[Puffottern]] (''Bitis'')
* [[Afrikanische Hornvipern]] (''Cerastes'')
* [[Orientalische Ottern]] (''Daboia'')
* [[Sandrasselottern]] (''Echis'')
* [[MacMahon-Vipern]] (''Eristicophis'')
* [[Großvipern]] (''Macrovipera'')
* ''[[Montatheris]]''
* [[Bergottern]] (''Montivipera'')
* [[Afrikanische Sumpfvipern]] (''Proatheris'')
* [[Trughornvipern]] (''Pseudocerastes'')
** [[Fields Trughornviper]] (''Pseudocerastes fieldi'')
** [[Persische Trughornviper]] (''Pseudocerastes persicus'')
** [[Spinnenschwanzviper]] (''Pseudocerastes urarachnoides'')
* [[Echte Ottern]] (''Vipera'')

== Schlangengift ==
[[Datei:Daboia head.jpg|mini|[[Kettenviper]] (''Daboia russelli'')]]
Die meisten [[Schlangengift|Viperngifte]] sind vor allem [[Hämotoxin|hämotoxisch]] und/oder [[Zytotoxin|zytotoxisch]] wirksam. Sie beeinflussen [[Blut]], [[Blutgefäß]]e und [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]], beispielsweise durch verschiedene [[Protease]]n. Die Toxine können zu Gewebezerstörungen ([[Nekrose]]n), inneren Blutungen, lokalen Schmerzen und Schwellungen führen. Häufig sind Proteine enthalten, die die [[Hämostase]] (Blutgerinnung) durch unterschiedliche Mechanismen unterdrücken und, zum Teil gemeinsam mit den gewebezerstörenden Anteilen, innere Blutungen verursachen. Blutungen treten dabei unter der Haut, in Nasen- und Mundhöhle sowie in Darm und Gehirn der Beutetiere auf. Einige Arten produzieren zudem [[Neurotoxin|neurotoxische]] Bestandteile, die auf das Nervensystem des Opfers wirken und Lähmungen hervorrufen.

== Quellen ==
=== Zitierte Quellen ===
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

<references />

=== Literatur ===
* David Mallow, David Ludwig, Göran Nilson: ''True Vipers. Natural History and Toxicology of Old World Vipers.'' Krieger Publishing Company Malabar, Florida, 2003, ISBN 0-89464-877-2.
* Ulrich Gruber: ''Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer.'' Franckh’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 1989, ISBN 3-440-05753-4.
* Ulrich Joger, Nikolai Stümpel: ''Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas; Band 3/IIB, Schlangen (Serpentes) III Viperidae.'' Aula-Verlag, Wiebelsheim 2005, ISBN 3-89104-617-0.

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Viperinae|Echte Vipern (Viperinae)}}
* {{ReptileDatabase|taxon=Viperinae}}

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Echte Vipern - Versionsgeschichte

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