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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung= ja
| Taxon_WissName = Dunkleosteus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[John Strong Newberry|Newberry]], 1874
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* Nordamerika (Cleveland Shale)
* Afrika (Hamar L'ghdad)
* Europa
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[[Datei:Dunkleosteus terrelli - MUSE.jpg|hochkant=1.3|mini|Lebendrekonstruktion von ''Dunkleosteus'']]
[[Datei:Quastenflosser Senckenberg.jpg|hochkant=1.3|mini|Schädel eines ''Dunkleosteus''-Exemplars im [[Senckenberg Museum]], Frankfurt am Main]]

'''''Dunkleosteus''''' ([[Synonym (Taxonomie)|Syn.]]: ''Dinichthys'') ist einer der größten bisher bekannten Vertreter der ausgestorbenen [[Placodermi]]. Er lebte in den Flachmeeren des jüngsten [[Devon (Geologie)|Oberdevon]]s ([[Famennium]]) vor etwa 380 bis 360 [[Mya (Zeitskala)|Mio. Jahren]]. ''Dunkleosteus'' war der [[Spitzenprädator]] in seinem [[Biotop|Lebensraum]].

== Panzerfische ==
Die Panzerfische (Placodermi) existierten für einen Zeitraum von etwa 50 Millionen Jahren im [[Paläozoikum|mittleren Paläozoikum]], genauer gesagt im [[Devon (Geologie)|Devon]].
Die Panzerfische zählen zu den ältesten kiefertragenden Fischen, den Gnathostomata oder [[Kiefermäuler]]n. ''Dunkleosteus'' gehört der artenreichsten Gruppe ([[Taxon]]) der Panzerfische, den [[Arthrodira]] an, die zwei Drittel aller bekannten Arten umfasst. Innerhalb dieses Taxons wurde er von [[John Strong Newberry]] 1885 in die Familie Dinichthyidae gestellt, inzwischen gehört er zur Familie der Dunkleosteidae. Mit der Gattung ''Dunkleosteus'', von der mehrere [[Art (Biologie)|Art]]en bekannt sind, erreichten die Placodermen wohl den Höhepunkt ihrer Entwicklung, im auf das Devon folgenden [[Karbon (Geologie)|Karbon]] wurden keine Fossilien von Placodermen mehr gefunden.

== Größe und Körperbau ==
Die gefundenen Teile der Tiere bestehen meist nur aus der starken knöchernen Panzerung des Schädel- und Nackenbereichs, einem typischen Merkmal der Arthrodiren. Da nur diese Teile des [[Skelett]]s aus einer gut fossilisationsfähigen Substanz bestehen, blieb zumeist auch nur dieser Teil seiner Anatomie erhalten. Die Form des ungepanzerten, beweglichen Teils seines [[knorpel]]igen Skeletts ist nicht bekannt, dürfte aber dem [[Bauplan (Morphologie)|Bauplan]] der übrigen Arthrodiren entsprochen haben. Diese zeichnen sich durch eine asymmetrische oder [[Flosse#Schwanzflosse|heterocerke Schwanzflosse]] aus, hierbei ist der Oberteil gegenüber dem unteren Teil verlängert, ähnlich wie bei vielen [[Haie]]n.

Für die größte Art der Gattung, ''Dunkleosteus terrelli'', wurden Körperlängen von bis zu 10 Metern angegeben. So schätzte eine Studie aus dem Jahr 2017 durch den Vergleich mit Haien eine Maximallänge von 8,8 Metern.<ref>{{Literatur |Autor=Humberto G. Ferrón, Carlos Martínez-Pérez, Héctor Botella |Titel=Ecomorphological inferences in early vertebrates: reconstructing Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) caudal fin from palaeoecological data |Sammelwerk=PeerJ |Band=5 |Datum=2017-12-06 |ISSN=2167-8359 |DOI=10.7717/peerj.4081 |PMC=5723140 |PMID=29230354 |Seiten=e4081 |Online=https://peerj.com/articles/4081 |Abruf=2023-03-02}}</ref> Eine 2023 veröffentlichte Studie kam mittels einer neuen Methode und dem Vergleich mit 3169 ähnlichen Tieren, darunter weiteren [[Panzerfische|Panzerfischen]] sowie [[Rezent|rezenten]] Fischen, zu dem Ergebnis, dass ''Dunkleosteus'' ''terrelli'' eine durchschnittliche Länge von 3,4 Metern und eine Maximallänge von 4,1 Metern erreichte. Das maximale Gewicht wurde auf 1,5–1,7 Tonnen geschätzt.<ref>{{Literatur |Autor=Russell K. Engelman |Titel=A Devonian Fish Tale: A New Method of Body Length Estimation Suggests Much Smaller Sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira) |Sammelwerk=Diversity |Band=15 |Nummer=3 |Datum=2023-03 |ISSN=1424-2818 |DOI=10.3390/d15030318 |Seiten=318 |Online=https://www.mdpi.com/1424-2818/15/3/318 |Abruf=2023-03-02}}</ref>

Die Hautfarbe von ''Dunkleosteus'' ist nicht überliefert, aber man fand 1997 das außergewöhnlich gut konservierte Fossil eines anderen Panzerfisches, bei dem [[Pigment (Biologie)|Hautpigmentzellen]] erhalten geblieben waren. An diesem Fundstück lässt sich noch erkennen, dass das Tier einen irisierenden, silberfarbenen Bauch und einen roten Rücken hatte. Daher wird vermutet, dass Panzerfische auch zur Wahrnehmung von Farben in der Lage waren.

''Dunkleosteus'' hatte wie alle Placodermi keine Zähne, deren Funktion wurde von vier beständig nachwachsenden und sich selbst schärfenden Knochenplatten in Ober- und Unterkiefer erfüllt. Die Beißkraft lag jüngsten funktionsmorphologischen Untersuchungen des Schädels von ''Dunkleosteus terelli'' zufolge bei 4400 [[Newton (Einheit)|Newton]] an der Schnauzenspitze und bis 5300 Newton an den hinteren Dentalplatten. Damit verfügte ''Dunkleosteus'' über eine sehr starke Beißkraft, sie blieb jedoch weit zurück hinter der Beißkraft des [[Weißer Hai|Weißen Hais]] oder gar der von [[Megalodon]]. ''Dunkleosteus'' konnte seine Kiefer vermutlich extrem schnell öffnen und schließen. Möglicherweise war ''Dunkleosteus'' damit auch einer der ersten Fische, die ihre Beute mit einer schnellen Öffnung ihres Mauls einsaugen konnten. Ein Zerkauen der Beute war mit diesen Kieferbildungen nicht möglich, darauf verweisen auch die Fossilien halbverdauter ganzer Fische, die oft zusammen mit ''Dunkleosteus''-Resten gefunden wurden.

Nach dem [[Hangenberg-Ereignis|Aussterbeereignis]] am Ende des Devons gab es keine Nachkommen des ''Dunkleosteus'' mehr, während einige der viel wendigeren großen Haiarten seinen Platz in der Nahrungspyramide einnahmen.

== Fundorte und Fossilerhaltung ==
Die fossilen Überreste dieses großen Panzerfisches wurden in den [[Ablagerungsmilieu|marinen]] Ablagerungen der USA, Marokko, Polen und Belgien gefunden. In den USA gibt es u. a. Fundlokalitäten im Nordosten [[Ohio]]s in der Nähe von [[Cleveland]] am [[Eriesee]]. Dort findet er sich in einem schwarzen [[Tonstein]], dem für seinen Fossilreichtum bekannte „Cleveland Shale“ aus dem [[Devon (Geologie)|Oberdevon]] ([[Famennium]]), einem Schichtglied des „Ohio Shales“. Die Häufigkeit der Fossilien liegt in den Ablagerungsbedingungen begründet, die den Erhalt der Organismenreste begünstigte. Die schwarze Farbe des Gesteins weist auf anoxische, also sauerstofffreie Ablagerungsbedingungen im landfernen Bereich ([[Pelagial]]) eines Flachmeeres hin, wo die Reste abgestorbener Lebewesen zu Boden sanken und dort – ohne zerstörerische [[Bioturbation]] – in das schlammige [[Sedimentation|Sediment]] eingebettet wurden. Auch aus gleich alten Schichten anderer Gebiete des [[Mittlerer Westen|Mittleren Westens]] der USA sind Funde von ''Dunkleosteus'' bekannt.

== Benennung ==
[[Datei:Dunkleosteus intermedius.jpg|links|mini|Eine alternative Lebenddarstellung]]
Der [[Gattung (Biologie)|Gattungsname]] ''Dunkleosteus'', zusammengesetzt aus „Dunkle“ und ''osteos'' ([[Griechische Sprache|griech.]]: οστεος, ''Knochen''), wurde 1956 zu Ehren des [[Paläontologie|Paläontologen]] David Dunkle, des Kurators der Abteilung für Wirbeltierpaläontologie im [[Cleveland Museum of Natural History]] vergeben, der sich intensiv mit den [[Fossil]]ien dieses Fisches befasste. Das [[Typus (Nomenklatur)|Typus]]exemplar der Gattung ist ''Dunkleosteus terelli'', dessen Fossilien 1867 im schwarzen Tonstein an den Ufern des [[Sheffield Lake]] in der Nähe von Cleveland gefunden wurde. Ende des 19. Jahrhunderts gab es eine Reihe von Fossilienjägern, die in diesem Gebiet nach Überresten der gut erhaltenen devonischen Fische suchten. Einer von ihnen war Jay Terrell, der den ersten ''Dunkleosteus'' entdeckte. Beschrieben wurde das Fossil 1873 von Dr. [[John Strong Newberry]], der aus der Region Cleveland stammte und an der [[Columbia University]] in New York lehrte. Er zählte in seiner Erstbeschreibung den Fisch zur Gattung ''Dinichthys'' („schrecklicher Fisch“) und gab ihm den Artnamen ''terelli'', zu Ehren des Finders Jay Terell. Die Funde aus dem Gebiet um Cleveland wurden im [[British Museum]], im [[American Museum of Natural History]] in New York und anderen Institutionen ausgestellt, da das Cleveland Museum of Natural History erst im Jahr 1920 gegründet wurde. Die Gattung ''Dunkleosteus'' wurde von Lehman 1956 errichtet, um ''Dunkleosteus terelli'' von anderen Arten der Familie Dinichthyidae, zu der er damals gehörte, abzugrenzen.

== Arten ==
Zur Gattung ''Dunkleosteus'' werden drei bis vier Arten gezählt:
* ''Dunkleosteus terrelli'' ist die am besten erhaltene und untersuchte Art der Gattung. Fossilien wurden in den östlichen USA und in Belgien gefunden.
* ''Dunkleosteus marsaisi'', dessen Fossilien aus dem Famennium des [[Atlasgebirge]]s in [[Marokko]] stammen, hatte dieselbe Größe und Gestalt wie ''Dunkleosteus terelli'' und wird daher oft als [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] zu diesem gesehen. Die Schnauze ist bei ''Dunkleosteus marsaisi''<ref>A. M. Murray: ''The Palaeozoic, Mesozoic and Early Cenozoic fishes of Africa''. Fish and Fisheries, 1, 2, S. 111–145, Juni 2000 {{DOI|10.1046/j.1467-2979.2000.00015.x}}</ref> jedoch viel schmaler.<ref>[http://www.fossilmuseum.net/Fossil_Galleries/Fish_Devonian/Dunkleosteous/Dunkleosteus.htm Dunkleosteus (Placodermi) Devonian Armored Fish from Morocco] Bilder des Fossils bei fossilmuseum.net</ref>
* ''Dunkleosteus amblyodoratus'' ist nur von einigen Schädelfragmenten bekannt, die in den oberdevonischen Schichten von [[Kettle Point]] in [[Ontario]], [[Kanada]], gefunden wurden. Der Kopf erhält durch die Platten im Bereich des Nackens die Form einer stumpfen Speerspitze.<ref name ="Carr">Robert K. Carr und William J. Hlavin: ''Two new species of Dunkleosteus Lehman, 1956, from the Ohio Shale Formation (USA, Famennian) and the Kettle Point Formation (Canada, Upper Devonian), and a cladistic analysis of the Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira).'' Zoological Journal of the Linnean Society, 159, S. 195–222, 2010 {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x}}</ref>
* ''Dunkleosteus raveri'' war ein kleiner, wahrscheinlich nur 1 Meter langer Fisch, von dem ein unbeschädigtes Schädeldach gefunden wurde. Er hatte im Verhältnis zur Schädelgröße relativ große Augen. Da er einem Schichtglied der „Ohio Shales“, direkt unterhalb der Schichten, in denen ''Dunkleosteus terelli'' gefunden worden war, entstammt, könnte er zu den Vorfahren dieses riesigen ''Dunkleosteus'' gehört haben. Er ist nach Clarence Raver benannt, der die Ablagerungen in den [[Appalachen]], in denen das Fossil gefunden wurden, entdeckte.<ref name="Carr"/>

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
* Philip S. L. Anderson, Mark W. Westneat: ''Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator.'' Biology Letters, Royal Society Publishing, 2006 {{doi|10.1098/rsbl.2006.0569}} ([http://fm1.fieldmuseum.org/aa/Files/westneat/Dunk06.pdf Volltext-PDF]) (englisch).

== Weblinks ==
{{Commonscat|Dunkleosteus|''Dunkleosteus''}}
* [https://www.cmnh.org/dunk ''Dunkleosteus''] im Cleveland Museum of Natural History.
*[https://web.archive.org/web/20160305105215/http://geology.geol.cwru.edu/~huwig/catalog/slides/675.%20.35.jpg/ Schädel von ''Dunkleosteus''] (Webarchiv)

[[Kategorie:Placodermi]]
[[Kategorie:Plattenhäuter]]

Dunkleosteus - Versionsgeschichte

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