195.226.99.10: /* Evolution */

2022-01-05T08:27:18Z

Evolution

Neue Seite

'''Diplohaplonten''' oder '''Haplo-Diplonten''' sind Lebewesen, bei deren [[Fortpflanzung]] abwechselnd [[Haploidie|haploide]] und [[Diploidie|diploide]] [[Generation]]en auftreten. Diese Art des [[Generationswechsel]]s bezeichnet man als ''heterophasisch'' (griech. ἕτερος heteros ‚der andere‘, ‚ungleich‘), weil der [[Ploidiegrad]] (die Kernphase) der Generationen verschieden ist (vgl. [[Kernphasenwechsel]]). Zu den Diplohaplonten gehören alle „höheren“ Pflanzen ([[Embryophyta]] oder Landpflanzen) und die meisten [[Alge]]n, von den [[Tiere]]n hingegen nur die einzelligen [[Foraminiferen]].

Kennzeichnend für Diplohaplonten ist, dass sowohl in der haploiden wie in der diploiden Phase [[Mitose]]n erfolgen, d. h. Kernteilungen ohne Änderung der Kernphase. Die haploide Generation pflanzt sich [[Geschlechtliche Fortpflanzung|geschlechtlich]] fort, indem sie weibliche und männliche Geschlechtszellen ([[Gamet]]en) bildet. Sie wird deshalb als [[Gametophyt]] bezeichnet. Durch die Vereinigung zweier Gameten verschiedenen Geschlechts und Verschmelzung der Zellkerne ([[Befruchtung]]) entsteht eine diploide [[Zygote]], die erste Zelle der diploiden Generation. Diese pflanzt sich [[Ungeschlechtliche Vermehrung|ungeschlechtlich]] fort, indem sie nach einer Reduktionsteilung ([[Meiose]]) haploide [[Spore]]n bildet. Sie wird deshalb als [[Sporophyt]] bezeichnet. Aus den Sporen wächst die nächste haploide Generation.

Sowohl der Gametophyt als auch der Sporophyt sind mehrzellig, aber die beiden Generationen haben meist völlig verschieden aussehende Erscheinungsformen. Von den Diplohaplonten zu unterscheiden sind [[Haplont]]en, bei denen nur die Zygote diploid ist – zu diesen gehören manche Algen und tierische [[Einzeller]] –, und [[Diplont]]en, bei denen nur die Gameten haploid sind – zu diesen gehören die meisten [[Tiere]] und der Mensch.

Ein nur [[Etymologie|etymologisch]] ähnlicher Begriff ist [[Haplodiploidie]], eine Form der [[Geschlechtsdetermination]].

== Forschungsgeschichte ==
Dass alle höheren Pflanzen oder Landpflanzen einen Lebenszyklus mit zwei abwechselnden vielzelligen Generationen haben, beschrieb erstmals [[Wilhelm Hofmeister]] 1851. [[Ladislav Josef Čelakovský]] erkannte, dass der Sporophyt [[Phylogenese|phylogenetisch]] jünger ist als der Gametophyt. Er stellte 1874 die beiden Generationen als gegensätzlich dar, weil sie [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] verschieden sind, sich unterschiedlich entwickeln und unterschiedliche Funktionen im Lebenszyklus haben. Eine konträre (nach heutiger Kenntnis falsche) Ansicht vertrat 1878 [[Nathanael Pringsheim]], indem er die beiden Generationen als [[Homologie (Biologie)|homolog]] betrachtete und die Verhältnisse bei den [[Moose]]n, bei denen der Gametophyt dem Sporophyten untergeordnet ist, als phylogenetisch abgeleitet interpretierte. Zu dieser Zeit hatte man die [[Geschlechtliche Fortpflanzung|sexuelle Fortpflanzung]] noch nicht verstanden. Der Vorgang der Befruchtung war zwar bekannt, aber den komplementären Vorgang der Meiose klärte erst 1883 [[Édouard van Beneden]] auf. Erst dadurch wurde klar, dass sich der Generationswechsel bei Pflanzen nicht mit dem bei [[Vielzellige Tiere|Tieren]] gleichsetzen lässt, weil dort kein Kernphasenwechsel erfolgt. Wie die evolutionär neue diploide Generation entstanden war, erklärte [[Frederick Orpen Bower]] im Jahr 1908: durch eine Verzögerung der Meiose, indem in der diploiden Phase Mitosen auftraten.<ref name=qiu>Lin-Yong Qiu, Alexander B. Taylor, Hilary A. McManus: [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x Evolution of the life cycle in land plants]. Journal of Systematics and Evolution '''50''' (2012), S. 171–194.</ref>

== Landpflanzen (Embryophyta) ==
=== Übersicht ===
Lebenszyklen verschiedener Landpflanzen:
<gallery>
Datei:Liverwort life cycle.jpg|Lebermoose
Datei:Lebenszyklus Moose.svg|Laubmoose
Datei:Lebenszyklus Hornmoos.svg|Hornmoose
Datei:Generationswechsel bei Farnen.png|Farne
Datei:Angiospermen - Lebenszyklus.png|Bedecktsamer
</gallery>

=== Moose ===
<gallery>
Pellia epiphylla IMG 1610.jpg|Gametophyten und Sporophyten des Lebermooses ''[[Pellia epiphylla]]''
Physcomitrella Sporophyt.JPG|Sporenkapsel des Laubmooses [[Kleines Blasenmützenmoos|''Physcomitrella patens'']]
Physcomitrella Protonema.jpg|Protonema von ''Physcomitrella''
</gallery>
Bei den [[Lebermoose|Leber-]] und [[Laubmoose]]n ist die haploide Generation, der Gametophyt, die äußerlich dominante „eigentliche“ grüne Moospflanze. Er liegt in zwei Geschlechtern vor, männlich und weiblich, und bildet Geschlechtsorgane ([[Gametangium|Gametangien]]), die im weiblichen Geschlecht als [[Archegonium|Archegonien]] bezeichnet werden und die [[Eizelle]] enthalten. Die männlichen Gametangien werden [[Antheridium|Antheridien]] genannt; in ihnen entstehen zweigeißelige [[Spermatozoid]]e. Für die Befruchtung ist Wasser notwendig, denn die männlichen Gameten müssen zu den weiblichen schwimmen.

Die diploide Zygote entwickelt sich zu einem [[Embryo (Botanik)|Embryo]] und weiter zum Sporophyten. Dieser bleibt bei Moosen mit dem Gametophyten verbunden und erhält von ihm Wasser und Nährstoffe. Er wächst durch das Archegonium hindurch und bildet meist einen Stiel (die [[Seta (Moose)|Seta]]), an dessen Spitze eine Sporenkapsel ([[Sporangium]]) sitzt. Alternativ kann auch vom Gametophyten ein Stiel gebildet werden, der dann [[Pseudopodium (Moose)|Pseudopodium]] genannt wird und an seiner Spitze den Sporophyten trägt. In der Sporenkapsel bilden sich durch Meiose haploide Sporen. Der Stiel ermöglicht eine bessere Ausbreitung der Sporen durch den Wind. Aus Sporen, die zu Boden fallen, wächst zunächst ein fädiger Vorkeim, das [[Protonema]]. An diesem bilden sich aus Knospen die haploiden Moospflanzen, und der Kreislauf ist geschlossen.

Bei [[Hornmoose]]n ist der haploide Gametophyt ein lappiger, flacher [[Thallus]]. Es gibt kein Protonema. Nach der Befruchtung wächst der Sporophyt horn- oder schotenförmig aus dem Gametophyten heraus. Er ist grün und treibt Photosynthese, bleibt aber wie bei den anderen Moosen von der Mutterpflanze abhängig. Aus Sporen, die der Sporophyt bildet, wächst die nächste haploide Generation heran.

=== Farne ===
[[Datei:Onoclea sensibilis 4 crop.jpg|mini|hochkant|Gametophyt (unten) und das erste Blättchen des Sporophyten (oben) des Farns ''[[Onoclea sensibilis]]'']]
Bei den [[Farne]]n ist umgekehrt der diploide Sporophyt die dominierende Generation. An der Unterseite von Farnwedeln werden nach der Meiose haploide Sporen gebildet, die zu Boden fallen bzw. durch den Wind verbreitet werden und unter geeigneten Bedingungen die haploide Generation hervorbringen. Diese wird bei Farnen [[Prothallium]] genannt und ähnelt dem Thallus der Hornmoose. Sie bleibt deutlich kleiner als die diploide Farnpflanze, ausgewachsen meist nur ein bis zwei Zentimeter, und pflanzt sich geschlechtlich fort (Gametophyt). Auch hier ist für die Befruchtung Wasser notwendig, durch das die Spermatozoiden zu den Eizellen gelangen können.

=== Samenpflanzen ===
[[Datei:Misc pollen.jpg|mini|hochkant|Pollenkörner verschiedener Pflanzen im [[Elektronenmikroskop]]]]
Auch bei den [[Samenpflanzen]] dominieren die Sporophyten die Gametophyten. Die „eigentliche“ Pflanze ist die Sporophyten-Generation, während die Gametophyten nur wenige Zellen groß sind.

Auf der diploiden Pflanze wachsen Fortpflanzungsorgane in Form von [[Blüte]]n mit [[Fruchtblatt|Fruchtblättern]] und [[Staubblatt|Staubblättern]]. In diesen bilden sich durch Meiose haploide Zellen. Aus diesen wächst quasi auf der Pflanze die haploide Generation, die aber winzig klein bleibt. Der weibliche Gametophyt ist der meist nur aus wenigen Zellen bestehende [[Embryosack]] in der [[Samenanlage]]. Die männlichen Gametophyten sind die auf den Staubblättern gebildeten Mikrosporen, die zum haploiden mehrzelligen Inneren von [[Pollen]]körnern auswachsen. Die Befruchtung ist anders als bei Farnen und Moosen vom Wasser unabhängig. Bei der [[Bestäubung]] wird zunächst das Pollenkorn auf das Fruchtblatt übertragen. Dort bildet es einen [[Pollenschlauch]] aus, der in das Fruchtblatt zur pflanzlichen Eizelle hinein wächst. Dort findet die eigentliche Befruchtung statt.

Bei der Befruchtung bildet sich die diploide Zygote. Diese wächst zunächst auf der Elternpflanze zu einem diploiden [[Same (Pflanze)|Samen]] heran. Dann legt der Same eine Wachstumspause ein, in der er Perioden großer Trockenheit und Kälte ohne Schaden überstehen kann. Anschließend kommt der Same unter günstigen Umweltbedingungen (Wärme und Feuchtigkeit) zur [[Keimung]]. Aus dem Keim entwickelt sich durch Mitosen die neue Pflanze.

Die Samenpflanzen können entweder [[Monözie|einhäusig]] oder [[Diözie|zweihäusig]] sein. Bei den einhäusigen gibt es auf derselben Pflanze sowohl weibliche als auch männliche Blüten. Die Blüten selbst sind eingeschlechtig, haben also entweder nur (männliche) Staubblätter oder nur (weibliche) Fruchtblätter. Bei zweihäusigen Samenpflanzen kommen weibliche und männliche Blüten nur auf getrennten Individuen vor. Daneben gibt es „echt zwittrige“ Pflanzen, die nur eine Art von Blüten haben, in denen sich gleichzeitig männliche und weibliche Geschlechtsorgane befinden.

=== Evolution ===
Die nächsten Verwandten der Embryophyta, die [[Armleuchteralgen]], sind Haplonten, also mit Ausnahme der Zygote haploid. Dagegen bilden alle Embryophyta vielzellige diploide Sporophyten. Diese sind bei den ursprünglichsten Embryophyten, den Lebermoosen und Laubmoosen, nicht zur Photosynthese fähig und daher wie die Zygote der Armleuchteralgen von der Ernährung durch die Mutterpflanze (den Gametophyten) abhängig. Bei den Hornmoosen, die näher mit den Gefäßpflanzen verwandt sind als die anderen Moose, sind die Sporophyten photosynthetisch aktiv (was bei einigen Laubmoosen nur in geringem Umfang auftritt), bleiben aber auf die Versorgung durch die Mutterpflanze angewiesen. Bei den Gefäßpflanzen ([[Bärlapppflanzen]], Farne und Samenpflanzen) schließlich ist der Sporophyt ein autarker, frei lebender Organismus, und bei den Samenpflanzen ist umgekehrt der stark reduzierte Gametophyt zur vollständigen Ernährung durch die Mutterpflanze übergegangen. Ein Übergangsstadium zwischen den Moosen und den heutigen Gefäßpflanzen mit wohlentwickelten Gametophyten und Sporophyten zeigen manche frühe Landpflanzen, die nur noch fossil erhalten sind.<ref Name=qiu />

Der frei lebende Sporophyt der Gefäßpflanzen unterscheidet sich in mehrfacher Hinsicht sehr von dem auf dem Gametophyten sitzenden Sporophyten der Moose. Grundlegend ist die Ausbildung einer Wurzel als neuartiges Organ, ohne das die Selbständigkeit nicht möglich wäre. Dazu gehört die bei den Moosen fehlende oder schwach ausgeprägte Fähigkeit, auf die Schwerkraft zu reagieren ([[Pflanzenbewegung#Gravitropismus|Gravitropismus]]), wobei die Wurzel positiv gravitrop der Schwerkraft folgt, während der Spross senkrecht nach oben wächst (negativ gravitrop). Neuartig sind außerdem die seitlich an der Sprossachse sitzenden Blätter. Die Vergrößerung und Verselbstständigung des Sporophyten ging einher mit einer Reduktion und Internalisierung (Verinnerlichung) des Gametophyten. Letztere begann schon bei den Hornmoosen, indem die Archegonien im Thallus versanken. Hinzu kam die [[Heterosporie]], eine zunehmende Spezialisierung der männlichen und weiblichen Sporen.<ref Name=qiu />

Das Sporangium der Moose ist eine evolutionäre Neuentwicklung, also nicht homolog mit den ebenso bezeichneten Organen bei Algen. Es besteht aus sporogenem (sporenbildendem) Gewebe und einer Hülle. Es ist das einzige Organ, das bei den Sporophyten aller Embryophyta vorhanden ist. Bei den Moosen besteht der Sporophyt nur aus einem Sporangium und einem Stiel. Bei den Samenpflanzen sind die Sporangien als Pollensäcke an den [[Staubblatt|Staubblättern]] und als [[Nucellus]] in der [[Samenanlage]] differenziert.<ref Name=qiu />

== Algen ==
Die meisten [[Grünalgen]] sind Haplonten, es gibt jedoch auch Diplohaplonten. Bei letzteren kann der Generationswechsel isomorph sein, d. h. die haploide und die diploide Generation sind äußerlich gleich, etwa beim [[Meersalat]], oder heteromorph, wobei die diploide Generation in den Vordergrund tritt.<ref>Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: ''Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften''. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 591.</ref>

Viele, aber nicht alle [[Braunalgen]] sind Diplohaplonten und vollziehen einen heterophasischen Generationswechsel. Ursprünglich war dieser Generationswechsel isomorph, wie etwa bei den meisten Arten der Gattung ''[[Ectocarpus]]''. Daraus entwickelten sich Braunalgen mit heteromorphem Generationswechsel, bei denen die beiden Generationen unterschiedliches Aussehen haben. Bei den ''[[Fucales]]'' ist die haploide Generation so weit rückgebildet, dass sie fast reine Diplonten sind, sie gelten nicht mehr als Diplohaplonten. Viele Algen bilden Sporen, die begeißelt und deshalb im Wasser frei beweglich sind. Sie werden [[Zoospore]]n oder Schwärmsporen genannt.

Die [[Rotalgen]] sind Diplohaplonten mit einem einzigartigen dreigliedrigen Generationswechsel: Eine haploide Generation besteht aus männlichen und weiblichen Gametophyten. Die männlichen Gameten sind unbegeißelt und werden im Wasser passiv zu den weiblichen Gameten getrieben, die sich in einem Gametangium des weiblichen Gametophyten befinden. Dort kommt es zur Befruchtung. Die diploide Zygote wächst direkt auf dem Gametophyten zur zweiten Generation heran, die meist nur aus unscheinbaren, mikroskopisch kleinen Zellfäden besteht und [[Karposporophyt]] genannt wird. Der Karposporophyt bildet nackte, diploide, unbegeißelte Karposporen. Aus diesen keimt eine dritte, ebenfalls diploide Generation heran, die [[Tetrasporophyt]] genannt wird und wieder einen autonomen Organismus bildet. Vom Laien kann der Tetrasporophyt kaum vom Gametophyten unterschieden werden, da beide in Form und Größe fast identisch sind. Der Tetrasporophyt bildet unter Reduktionsteilung aus jeder Sporenmutterzelle vier haploide Sporen aus, die Tetrameiosporen genannt werden. Sie verdriften, und aus ihnen wächst wieder eine neue haploide Generation heran.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Fortpflanzung]]

Diplohaplont - Versionsgeschichte

195.226.99.10: /* Evolution */