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2025-11-18T16:03:27Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Dioon
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[John Lindley (Botaniker)|Lindl.]]
| Taxon2_WissName = Diooeae
| Taxon2_Rang = Tribus
| Taxon3_WissName = Encephalartoideae
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| Bild = Dioon mejae.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Dioon mejiae]]''
}}

'''''Dioon''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Pflanzengattung]] in der Familie der [[Zamiaceae]] innerhalb der Ordnung der [[Palmfarne]] (Cycadales), das heißt, es handelt sich um [[Samenpflanzen]] (Spermatophyta). Die etwa elf [[Art (Biologie)|Arten]] sind von [[Mexiko]] über [[Honduras]] bis [[Nicaragua]] verbreitet. Man nennt sie auch '''Doppelpalmfarne'''. Der noch deutlich erkennbare Blattcharakter der [[Sporophyll]]e gibt ihr innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Sie ist die Gattung mit den meisten primitiven Merkmalen und damit wahrscheinlich die evolutionär ursprünglichste innerhalb der Abteilung.

== Beschreibung ==
[[Datei:Dioon tomasellii.jpg|mini|Habitus von ''[[Dioon tomasellii]]'']]
[[Datei:Dioon spinolosum04.jpg|mini|Blatt von ''[[Dioon spinulosum]]'' mit gut erkennbarer Nervatur und stacheligem Rand]]
[[Datei:Dioon spinulosum - Flickr - Dick Culbert.jpg|mini|Männlicher Zapfen von ''[[Dioon spinulosum]]'']]

Die Arten der Gattung ''Dioon'' sind [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]], [[Immergrüne Pflanzen|immergrüne]] Palmfarne. Die zylindrische [[Sprossachse]] befindet sich teilweise im Boden. Sie ist [[Pachycaulie|pachycaul]], das heißt verdickt und aus weichem Holz, oberirdische [[Sprossachse#Verzweigungen|Verzweigungen]] kommen nur selten vor. Die Blattansätze bleiben nach dem Absterben der Blätter zurück oder sie fallen ab, so dass eine weiche Rinde sichtbar wird. Häufig bilden sich neben einer Mutterpflanze viele kleine Schösslinge. Die größte Art ist ''Dioon spinulosum'', die Wuchshöhen von über 16 Metern und Stammdurchmesser von 40 Zentimetern erreichen kann. Typische Exemplare anderer Arten werden jedoch nur 3 bis 6 Meter hoch oder bleiben noch kleiner. ''Dioon''-Arten können sehr alt werden, möglicherweise sogar über 1000 Jahre.<ref name="Chamberlain1906" />

Wie auch bei anderen Palmfarnen werden mitunter korallenartige Wurzeln gebildet. Solche Wurzeln wachsen aus der Primärwurzel nach oben und verzweigen sich kurz unter der Bodenoberfläche stark. Die einzelnen Wurzeln sind [[Rhizom (Botanik)|rhizomatisch]] verdickt und werden von [[Cyanobakterien]] der Gattung ''[[Nostoc]]'' bewohnt. Sie dienen vor allem zur Stickstofffixierung. Es scheint darüber hinaus eine [[Symbiose|symbiotische]] Beziehung zu [[Arbuskuläre Mykorrhizapilze|arbuskulären Mykorrhizapilzen]] zu geben.<ref name="Fisher2004" /> Die ''Dioon'' Arten besitzen eine [[Chromosomenzahl]] von 2n = 18.<ref name="Meretti1990" />

=== Blätter ===
Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind paarig gefiedert und stehen spiralig an der Sprossachse. Einige dieser Blätter sind während ihrer Entwicklung zunächst in Schutzblätter eingehüllt, die als [[Cataphyll]]e bezeichnet werden. Im Gegensatz zu anderen Palmfarnen wie ''[[Stangeria eriopus]]'' sind die juvenilen Fiedern weder in Quer- noch in Längsrichtung eingerollt, sondern vielmehr gerade. Die unteren Fiederblättchen sind häufig auf ihren Blattstiel reduziert. Die Blattstiele sind unbedornt und an der Basis verdickt.

Die Fiederblättchen sind einfach, oft mit einem stacheligen Rand. Die Nervatur besteht aus vielen sich gabelig teilenden Nerven, ohne eine erkennbare Mittelrippe. Die Nerven entspringen direkt aus der Kante der [[Blattspindel]] ([[Rhachis]]) und verlaufen dann der Fiederachse zugewandt. Die Spreiten sind zumindest bei jungen Blättern behaart. Die Haare ([[Trichom]]e) sind farblos, verzweigt oder einfach.

Die Spaltöffnungen für den Gasaustausch ([[Stoma (Botanik)|Stomata]]) finden sich entweder nur an der Blattunterseite, oder bei einigen Arten auch beidseitig. [[Drüse]]n sind nicht anders gefärbt und schwer zu identifizieren. Die Zellen der [[Blatt (Pflanze)#Epidermis|Blattepidermis]] sind parallel zur Fiederachse verlängert.

=== Zapfen und Samen ===
Alle ''Dioon'' sind [[Diözie|zweihäusig]], das heißt, männliche und weibliche Geschlechtsteile stehen nie zusammen auf einem, sondern nur auf verschiedenen Individuen. Der männliche [[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] ist gestielt. Die männlichen Zapfenschuppen (= [[Mikrosporophyll]]e) sind an der sterilen Spitze abgeflacht und hochgebogen. Sie stehen spiralig um die Zapfenachse angeordnet. Jedes Mikrosporophyll trägt an seiner Unterseite (abaxialen Seite) eine Vielzahl von [[Pollensack|Pollensäcken]]. Diese öffnen sich mit Schlitzen, aus denen der [[Pollen]] dann entweicht. Die Pollenkörner sind stromlinienförmig und besitzen nur eine Keimfurche (monosulcat). Die männlichen Zapfen fallen nach einem Jahr ab.
[[Datei:Dioon edule04.jpg|mini|Weiblicher Zapfen von ''[[Dioon edule]]'']]
Die weiblichen Zapfen sind ebenfalls gestielt, sie können auch länger als ein Jahr an der Pflanze verbleiben. Die weiblichen Schuppen (= [[Megasporophyll]]e) sind blattähnlicher als die anderer Palmfarne, die größte Ähnlichkeit besteht jedoch zu denen von ''[[Cycas]]''. Die Schuppen sind an der Spitze abgeflacht, verbreitert und hochgebogen. Jedes Sporophyll trägt zwei, selten drei, [[Samenanlage]]n. Diese stehen gerade zur Achse (orthotrop), sind zu dieser nach innen geneigt (invers) und hängen an der achsenzugewandten Seite der verdickten Schuppen. Die Öffnung an der Spitze der Samenanlagen ([[Mikropyle]]) ist sehr klein und lässt nur eine schmale Öffnung auf den [[Nucellus]] frei. Die Megasporenhülle verdickt sich von 3 bis 4,5 μm in der jungen Samenanlage auf 9–10 μm im reifen Samen. Die Zahl der [[Archegonium|Archegonien]] variiert zwischen einem und zehn. Der [[Zellkern]] der [[Eizelle]] ist ungewöhnlich groß.<ref name="Chamberlain1906" /> Die größten weiblichen Zapfen der Gattung zeigt ''Dioon spinulosum'' mit bis zu 80 Zentimetern Länge und einem Durchmesser von bis zu 30 Zentimetern.

Die [[Same (Pflanze)|Samen]] sind kugelförmig, eiförmig oder ellipsoid und erreichen einen Durchmesser zwischen etwa einem und vier Zentimetern. Sie sind von einer fleischigen, weißen oder cremefarbenen [[Samenschale]] umgeben. Die Samenschale besteht aus drei Schichten, einer fleischigen äußeren und inneren Schicht, zwischen denen eine Schicht aus [[Steinzelle]]n liegt. Der [[Embryo (Botanik)|Embryo]] ist gerade mit zwei [[Kotyledon|Keimblättern]], diese sind an der Spitze verwachsen. Der Embryoträger ([[Suspensor]]) ist sehr lang und spiralig verdreht. Die Samen sind strahlenförmig gefurcht ([[Radiospermum|radiosperm]]). Die [[Keimung]] erfolgt kryptokotylar, das heißt, die Keimblätter verbleiben bei der Keimung im Samen.

== Vorkommen ==
[[Datei:Dioon Distribution.png|mini|Verbreitung von ''Dioon'' in [[Zentralamerika]]. Das heutige Verbreitungsgebiet ist unzusammenhängend.]]
''Dioon'' finden sich in [[Zentralamerika]] zwischen dem 15. und 29. nördlichen Breitengrad und sind somit Teil des [[Neotropis|neotropischen Florenreichs]]. Das Verbreitungsgebiet umfasst [[Honduras]], [[Nicaragua]] und Teile von [[Mexiko]]; es ist durch [[Orografie|orografische]] Bedingungen (Höhenstrukturen) begrenzt und auf die von Nord nach Süd verlaufenden Gebirgszüge in der Region beschränkt. Trotz der weiten Verbreitung und der ökologischen Plastizität der Gattung ist sie keine vegetationsbestimmende Komponente.<ref name="Moretti1993" />

Die [[Standort (Ökologie)|Standorte]] der ''Dioon''-Arten finden sich vor allem im [[Tropischer Regenwald|tropischen Regenwald]] und in tropischen Feuchtwäldern, aber auch in tropischen laubabwerfenden Regenwäldern, Nadelholz-Regenwäldern, an trockenen, steinigen Hängen, in [[Canyon]]s und auf Dünen in Küstennähe.

=== Verbreitung in der Vorzeit ===
Am Anfang des [[Känozoikum]]s, vor etwa 65,5 Mio. Jahren, schloss das Verbreitungsgebiet von ''Dioon'' wahrscheinlich den größten Teil von Nordamerika ein. Hierauf weisen auch fossile Funde in Nordalaska aus dem [[Eozän]] (33,9 – 55,8 [[Mya (Zeitskala)|mya]]) hin. Während das Klima zu Beginn dieses Erdzeitalters noch sehr warm war, begann vor rund 2,8 Millionen Jahren das jüngste Eiszeitalter mit der Vereisung des Nordpols. Die Verbreitung von ''Dioon'' schrumpfte daraufhin sehr stark zusammen.

Im [[Paläozän]] (55,8 bis 65,5 mya) war ''Dioon'' neben ''Zamia'' und ''Anemia'' die einzige heute neotropische Gattung, die in der Flora Alaskas noch vorhanden war. Während des [[Tertiär (Geologie)|Tertiär]], also bis vor etwa 2,6 Millionen Jahren, starb ''Dioon'' in fast ganz Nordamerika aus. Nur wenige Reliktbestände verblieben in einem kleinen Gebiet in Zentralamerika, wo heute noch das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung liegt. Eine Ausbreitung nach Südamerika war nicht möglich, da die beiden Kontinente bis vor etwa 3 Mio. Jahren noch nicht verbunden waren. Danach war vor allem die Größe der Samen das Haupthindernis für eine weitere Ausbreitung ''Dioon''s auf Karibische Inseln oder weiter nach Süden.<ref name="Sabato1987" />

== Ökologie ==
[[Datei:Dioon edule semi02.JPG|mini|[[Megasporophyll]] von ''Dioon edule'' mit reifen Samen. Rechts: der trockene braune Stiel, Gelb: zwei Samen, Links: der stark behaarte flächige Teil des Sporophylls]]
Ob die Befruchtung bei ''Dioon'' durch [[Anemophilie|Windbestäubung]] oder durch [[Zoogamie|Zoophilie]], durch Tiere, stattfindet, ist noch nicht abschließend geklärt. Die Natur der Pollen (leicht, trocken, sehr große Zahl) spricht eher für eine Windbestäubung, auch nimmt die Anzahl befruchteter Samenanlagen in direkter Nähe einer Pollenquelle zu.

Andererseits spricht die inverse Stellung der Samenanlagen gegen Windbestäubung, da die Pollen nur schwer dort hinwehen können und hauptsächlich auf die sterilen Abschnitte im Zapfen fallen.<ref>{{Literatur |Autor=[[Karl J. Niklas]], Knut Norstog |Titel={{lang|en|Aerodynamics and Pollen Grain Depositional Patterns on Cycad Megastrobili: Implications on the Reproduction of Three Cycad Genera (Cycas, Dioon, and Zamia)}} |Sammelwerk={{lang|en|Botanical Gazette}} |Band=145 |Nummer=1 |Datum=1984-03 |Seiten=92–104 |JSTOR=2474519}}</ref> Für Palmfarne der Gattung ''[[Zamia]]'' konnte bereits eine Bestäubung durch den [[Rüsselkäfer]] ''[[Rhopalotria mollis]]'' nachgewiesen werden. Arten aus der Gattung ''Rhopalotria'' konnten auch in Zapfen von ''Dioon'' gefunden werden, in denen sich außerdem auch eine große Zahl von Käfern der Gattung ''[[Pharaxonotha]]'' befand, die sich vom Pollen ernähren. Dies sind weitere Hinweise auf [[Zoophilie]].<ref>{{Literatur |Autor=Andrew P. Vovides |Titel={{lang|en|Insect Symbionts of Some Mexican Cycads in Their Natural Habitat}} |Sammelwerk=Biotropica |Band=23 |Nummer=1 |Datum=1991-03 |Seiten=102–104 |DOI=10.2307/2388697}}</ref>

== Gefährdung ==
Die Gattung ist vor allem durch Habitatzerstörung stark gefährdet, die [[IUCN|International Union for Conservation of Nature and Natural Resources]] (IUCN) listet zehn der elf Arten in einer Gefährdungskategorie auf ihrer [[Rote Liste gefährdeter Arten|Roten Liste]]. Eine Art, ''Dioon caputoi'', gilt als „vom Aussterben bedroht“ (''{{lang|en|critically endangered}}''), drei als „stark gefährdet“ (''{{lang|en|endangered}}'') (''Dioon holmgrenii'', ''Dioon sonorense'' und ''Dioon tomasellii'') und fünf als „gefährdet“ (''{{lang|en|vulnerable}}'') (''Dioon califanoi'', ''Dioon merolae'', ''Dioon purpusii'', ''Dioon rzedowskii'' und ''Dioon spinulosum''). ''Dioon edule'' wird als Art der „Vorwarnliste“ (''{{lang|en|near threatened}}'') gelistet. Für ''Dioon mejiae'' liegen nicht genug Daten für eine Einschätzung der Gefährdung vor.

Standorte werden vor allem durch [[Rodung]] und Urbarmachung des Landes zerstört. ''Dioon'' Arten sind bei internationalen Sammlern beliebt. Pflanzenexemplare werden ausgegraben und verkauft. Laut einem Bericht des [[Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen]]s aus dem Jahr 1992 erreichte der Handel mit ''Dioon edule'' Individuen ein Niveau von etwa 5.800 Exemplaren, bei ''Dioon spinulosum'' 1.600 – dies schließt den illegalen Handel nicht ein.<ref name="CITES1992" />

Eine weitere mögliche Bedrohung der Gattung ist die [[Deckelschildläuse|Deckelschildlaus]] (Diaspididae) ''[[Aulacaspis yasumatsui]]''. Das [[Insekt]] stammt ursprünglich aus Südostasien und befällt dort Palmfarne. Der Schädling wurde inzwischen in Florida, Kalifornien sowie in Indien und Großbritannien eingeschleppt, wo er große Schäden an Palmfarnen anrichtet. Dort wurde er auch an ''Dioon edule'' gefunden. Würde die Art nach Mittelamerika vordringen, könnte sie in kurzer Zeit die [[Population (Biologie)|Populationen]] von ''Dioon'' drastisch reduzieren oder sogar vernichten.<ref name="Hodges2007">{{Literatur |Autor=Greg Hodges, W. N. Dixon |Titel={{lang|en|The Poliaspis Cycad Scale Poliaspis cycadis Comstock (Hemiptera: Diaspididae): A new exotic scale insect for Florida}} |Verlag={{lang|en|Florida Department of Agriculture and Consumer Services}} |Datum=2007-06-01 |Online={{Webarchiv | url=http://www.doacs.state.fl.us/pi/enpp/ento/poliapsis_cycadis.html | wayback=20101202052832 | text=Online}} }} {{Webarchiv|url=http://www.doacs.state.fl.us/pi/enpp/ento/poliapsis_cycadis.html |wayback=20101202052832 |text={{lang|en|The Poliaspis Cycad Scale Poliaspis cycadis Comstock (Hemiptera: Diaspididae): A new exotic scale insect for Florida}} |archiv-bot=2019-04-06 19:52:48 InternetArchiveBot }}</ref>

== Systematik ==
Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1843 durch [[John Lindley (Botaniker)|John Lindley]] als ''Dion''.<ref>''Edwards's Botanical Register or Flower Garden and Shrubbery''. London, Band 29, 1843, S. 59. ([http://biodiversitylibrary.org/page/242544 biodiversitylibrary.org])</ref> Der Gattungsname wurde aufgrund der zwei Samenanlagen pro Megasporophyll vergeben: ''Dioon'' entstammt dem [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] Präfix δι- ''di-'' (= zwei) und ώόν ''ōión, ōón'' (= Ei).<ref>Helmut Genaust: ''Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen.'' 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7, S. 209 (Nachdruck von 1996).</ref>

Der blattähnliche Charakter der Sporophylle gibt ''Dioon'' innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Dehgan & Dehgan bezeichneten die Gattung als die primitivste der Palmfarne und schlugen vor, sie in eine eigene [[Familie (Biologie)|Familie]] zu stellen.<ref>{{Literatur |Autor=Bijan Dehgan, Nancy B. Dehgan |Titel={{lang|en|Comparative pollen morphology and taxonomic affinities in Cycadales}} |Sammelwerk={{lang|en|American Journal of Botany}} |Band=75 |Nummer=10 |Datum=1988-10 |Seiten=1501–1516 |DOI=10.2307/2444700}}</ref> Eine molekulargenetische Untersuchung der [[Chloroplast]]en-[[Chloroplaten-DNA|DNA]] ergab, dass es sich zumindest um die primitivste Gattung der [[neotropis]]chen Palmfarne handelt.<ref>{{Literatur |Autor=De Luca u. a. |Hrsg=P. Vorster |Titel={{lang|en|Molecular systematics of cycads}} |Sammelwerk={{lang|en|Proceedings of the Third International Conference on Cycad Biology}} |Ort=Stellenbosch |Datum=1995 |Seiten=131–137}}</ref>

=== Äußere Systematik ===
Klassischerweise wird die Familie der [[Zamiaceae]] in zwei Unterfamilien mit vier Tribus gegliedert. ''Dioon'' ist dabei die einzige Gattung in der Tribus der Diooeae, die zusammen mit den Encephalarteae die Unterfamilie der Encephalartoideae bildet. Diese Einteilung erfolgte nach morphologischen Gesichtspunkten. Eine morphologische Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse bei fossilen und rezenten Taxa ergab folgendes Kladogramm:<ref name="Grimm">{{Literatur |Autor=Guido Grimm |Titel={{lang|en|Cycadales cladistic analysis of fossile and recent taxa based on morphological and molecular data}} |Verlag=Diplomarbeit an der Universität Tübingen |Datum=2000 |Online=[http://homepages.uni-tuebingen.de/guido.grimm/themen/diplomarbeit/inhalt.htm Volltext]}}</ref>

{{Klade
|1={{Klade
|1=Klade mit ''[[Zamia]]'', ''[[Chigua]]'', ''[[Ceratozamia]]'', ''[[Microcycas]]'', ''[[Bowenia]]'', ''[[Stangeria]]''
|2={{Klade
|1=''[[Microcycas]]''
|2={{Klade
|1='''''Dioon'''''
|2={{Klade
|1=''[[Encephalartos]]''
|2={{Klade
|1=''[[Lepidozamia]]''
|2=''[[Macrozamia]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}

Eine molekularbiologische Analyse an einem Teilstück der 26S ribosomalen DNA ergab ein wenig ähnliches Kladogramm, das die Gliederung der Zamiaceae stark verändern würde.<ref name="Grimm" /> ''Dioon'' wäre demnach die basale Gattung der Familie.

{{Klade
|1={{Klade
|1=''[[Cycas]]'' (Cycadaceae)
|2={{Klade
|1=''Stangeria'' (Stangeriaceae)
|2={{Klade
|1='''''Dioon'''''
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|1=''Zamia''
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|1=''Lepidozamia''
|2=''Ceratozamia''
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|2={{Klade
|1=''Macrozamia''
|2=''Microcycas''
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}}
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}}
}}
}}
}}

=== Innere Systematik ===
[[Datei:Dioonholmgrenii.jpg|mini|''[[Dioon holmgrenii]]'']]
[[Datei:Dioonmerolae1.jpg|mini|''[[Dioon merolae]]'']]
[[Datei:Dioon purpusii02.jpg|mini|''[[Dioon purpusii]]'']]

Norstog & Nichols 1997<ref name="Norstog1997" /> teilten die Gattung ''Dioon'' nach morphologischen Gesichtspunkten in zwei Gruppen (''Dioon sonorense'' fehlte in dieser Untersuchung, da sie erst 1997 beschrieben wurde). Die erste Klade besteht aus ''Dioon spinulosum'', ''Dioon mejiae'' und ''Dioon rzedowskii''. Sie zeichnet sich durch massive Stämme, große Wedel und große Zapfen aus. Die zweite Klade enthält ''Dioon edule'', ''Dioon merolae'', ''Dioon holmgrenii'', ''Dioon purpusii'', ''Dioon califanoi'', ''Dioon caputoi'' und ''Dioon tomasellii''. Diese sind durch eine geringere Robustheit, kürzere Sprossachsen und kleinere Zapfen gekennzeichnet.

Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 1993 bestätigte diese Kladen mit einem Unterschied – ''Dioon caputoi'' wurde der anderen Klade zugeordnet.<ref name="Moretti1993" />

Nach dem Stand von 2018 enthält die Gattung ''Dioon'' 11 bis 14 [[Art (Biologie)|Arten]]:<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon argenteum]]'' {{Person|T.J.Greg. & al.}}: Sie wurde 2003 als erstbeschrieben und ist bisher nur aus dem mexikanischen Bundesstaat [[Oaxaca]] bekannt.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon califanoi]]'' {{Person|De Luca et Sabato}}: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten [[Puebla (Bundesstaat)|Puebla]] und Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon caputoi]]'' {{Person|De Luca, Sabato et Vázq.Torres}}: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Puebla und Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
* [[Mexikanischer Doppelpalmfarn]] (''Dioon edule'' {{Person|Lindl.}}): Es gibt je nach Autor ein oder zwei Varietäten:
** ''Dioon edule'' var. ''angustifolium'' {{Person|(Miq.) Miq.}}: Sie wird von manchen Autoren auch als eigene Art ''Dioon angustifolium'' {{Person|Miq.}} angesehen.<ref name="WCSP" /> Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten [[Tamaulipas]] und [[Nuevo León]] vor.<ref name="WCSP" />
** ''Dioon edule'' var. ''edule'': Sie kommt im nordöstlichen Mexiko vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon holmgrenii]]'' {{Person|De Luca, Sabato et Vázq.Torres}}: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon mejiae]]'' {{Person|Standl. et L.O.Williams}}: Die Heimat ist das nördliche [[Honduras]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon merolae]]'' {{Person|De Luca, Sabato et Vázq.Torres}}: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Oaxaca und [[Chiapas]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon planifolium]]'' {{Person|Salas-Mor., Chemnick & T.J.Greg.}}: Sie wurde 2016 aus dem mexikanischen Bundesstaat Oaxaca erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon purpusii]]'' {{Person|Rose}}: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon rzedowskii]]'' {{Person|De Luca, A.Moretti, Sabato et Vázq.Torres}}: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon sonorense]]'' {{Person|(De Luca, Sabato et Vázq.Torres) Chemnick, T.J.Greg. et Salas-Mor.}}: Sie kommt nur in den mexikanischen Bundesstaaten [[Sonora (Bundesstaat)|Sonora]] und nördliches [[Sinaloa]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon spinulosum]]'' {{Person|Dyer ex Eichler}}: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaaten [[Veracruz (Bundesstaat)|Veracruz]] und Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon stevensonii]]'' {{Person|Nic.-Mor. & Vovides}}: Sie wurde 2009 erstbeschrieben und kommt nur in den mexikanischen Bundesstaaten [[Michoacán]] sowie [[Guerrero (Bundesstaat)|Guerrero]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon tomasellii]]'' {{Person|De Luca, Sabato et Vázq.Torres}}: Sie kommt nur in den mexikanischen Bundesstaaten [[Durango (Bundesstaat)|Durango]], [[Jalisco]] und [[Nayarit]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Dioon vovidesii]]'' {{Person|Gut.Ortega & Pérez-Farr.}}: Sie wurde 2018 aus dem mexikanischen Bundesstaat Sonora erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />

=== Evolution der Gattung ===
Die ältesten fossilen Funde stammen aus dem Eozän und wurden auf der [[Kupreanof-Insel]] in [[Alaska]] gefunden. Es gilt jedoch als wahrscheinlich, dass ''Dioon'' schon bis ins [[Jura (Geologie)|Jura]] (145,5 – 199,6 mya) oder noch weiter zurückreicht, da Fossilien anderer, nahverwandter aber weiter entwickelter Palmfarne schon aus dieser Epoche nachgewiesen wurden.<ref name="Harris1941" /> Im [[Pleistozän]] (0,011784–1,8 mya) und [[Holozän]] (heute–0,011784 mya) haben die Arten wahrscheinlich mehrere Nord-Süd-Migrationen durchgeführt und sind jeweils den warmen klimatischen Bedingungen gefolgt.<ref name="Walters2004" />

Eine Theorie besagt, dass sich die [[Rezent (Biologie)|rezenten]] ''Dioon''-Arten aus einer Anzahl von [[Vikariismus]]-Ereignissen im frühen Känozoikum entwickelt haben, verschiedene Arten vertraten sich unter verschiedenen ökologischen Bedingungen. Diese Ereignisse müssen sehr kurz aufeinander gefolgt sein, was eine Anhäufung von [[Synapomorphie]]n ausschloss, das heißt, es konnten nicht viele Merkmale neu erworben werden.<ref name="Moretti1993" />

Die rezenten Arten von ''Dioon'' werden auf drei Urformen zurückgeführt. Als die evolutiv gesehen fortschrittlichste Art der Gattung wird ''Dioon mejiae'' angesehen. ''Dioon spinulosum'' und ''Dioon rzedowskii'' werden auf eine zweite Urform zurückgeführt, die wahrscheinlich besser an mesische Bedingungen, das heißt an Gebiete mittlerer Feuchte angepasst war. Sie konnte sich an der Atlantikküste von [[Oaxaca]] etablieren. Die verbleibenden Spezies stammen vermutlich von einer dritten, an xerotische, das heißt trockene, Bedingungen angepassten Urform ab.<ref name="Sabato1987" />

== Verwendung ==
In Honduras werden die weiblichen Zapfen von ''Dioon mejiae'' gepflückt, um die Samen zu ernten. Diese werden von etwa 33.000 [[Indigene]]n zu [[Tamale (Gericht)|Tamales]] oder [[Tortilla (Mexiko)|Tortillas]] verarbeitet und ersetzen das Maismehl. Die Wedel werden traditionell am [[Palmsonntag]] verwendet.<ref>{{Literatur |Autor=Mark Bonta, Oscar Flores Pinot, Daniel Graham, Jody Haynes, German Sandoval |Titel={{lang|en| Ethnobotany and conservation of Tiusinte (Dioon mejiae Standl. & L.O. Williams, Zamiaceae) in northeastern Honduras}} |Sammelwerk={{lang|en|Journal of Ethnobiology}} |Band=26 |Nummer=2 |Datum=2006 |Seiten=228–257 |DOI=10.2993/0278-0771(2006)26[228:EACOTD]2.0.CO;2}}</ref>

== Quellen ==
=== Literatur ===
* {{Literatur
|Autor=Knut J. Norstog, Trevor J. Nichols
|Titel={{lang|en|The biology of the cycads}}
|Verlag={{lang|en|Comstock Publishing}}
|Ort=Ithaca (New York)
|Datum=1997
|ISBN=0-8014-3033-X
|Seiten=275–285}}
* {{Literatur
|Autor=Loran M. Whitelock
|Titel={{lang|en|The Cycads}}
|Verlag={{lang|en|Timber Press}}
|Ort=Portland
|Datum=2002
|ISBN=0-88192-522-5}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="WCSP">
{{WCSP|Dioon|Zugriff=2019-03-15}}
</ref>
<ref name="Fisher2004">
{{Literatur |Autor=Jack B. Fisher, Andrew P. Vovides |Titel={{lang|en|Mycorrhizae Are Present in Cycad Roots}} |Sammelwerk={{lang|en|The Botanical Review}} |Band=70 |Nummer=1 |Datum=2004 |Seiten=16–23 |DOI=10.1663/0006-8101(2004)070[0016:MAPICR]2.0.CO;2}}
</ref>
<ref name="Walters2004">
{{Literatur |Autor=T. Walters, T. J. Gregory, J. Chemnick, R. Osborne |Titel={{lang|en|Hypotheses on the relationship between biogeography and speciation in Dioon (Zamiaceae)}} |Sammelwerk={{lang|en|Cycad classification: concepts and recommendations}} |Verlag={{lang|en|Montgomery Botanical Center}} |Ort=Miami |Datum=2004 |Online=[http://www.cababstractsplus.org/google/abstract.asp?AcNo=20043021922 abstract]}}
</ref>
<ref name="Norstog1997">
{{Literatur |Autor=K. J. Norstog, T. J. Nichols |Titel={{lang|en|The biology of the cycads}} |Verlag={{lang|en|Cornell University Press}} |Ort=Ithaca, New York |Datum=1997 |ISBN=0-8014-3033-X}}
</ref>
<ref name="Moretti1993">
{{Literatur |Autor=A. Moretti, P. Caputo, S. Cozzolino, P. De Luca, L. Gaudio, G. Gigliano Siniscalco, D. W. Stevenson |Titel={{lang|en|A phylogenetic analysis of Dioon (Zamiaceae)}} |Sammelwerk={{lang|en|American Journal of Botany}} |Band=80 |Nummer=2 |Datum=1993-02 |Seiten=204–214 |DOI=10.2307/2445041}}
</ref>
<ref name="CITES1992">
{{Literatur |Hrsg=CITES Secretariat |Titel={{lang|en|Interpretation and Implementation of the Convention Trade in Plant Specimens}} |Sammelwerk={{lang|en|Eighth Meeting of the Conference of the Parties}} |Ort=Kyoto |Datum=1992 |Seiten=29 |Kommentar=2.–3. März |Online=[http://www.cites.org/eng/cop/08/doc/E-27-29-31.pdf Volltext] |Format=PDF |KBytes=282 }} {{Webarchiv|url=http://www.cites.org/eng/cop/08/doc/E-27-29-31.pdf |wayback=20100616085637 |text=Volltext |archiv-bot=2019-04-06 19:52:48 InternetArchiveBot }}
</ref>
<ref name="Meretti1990">
{{Literatur |Autor=Aldo Meretti |Titel={{lang|en|Karyotypic Data on North and Central American Zamiaceae (Cycadales) and their Phylogenetic Implications}} |Sammelwerk={{lang|en|American Journal of Botany}} |Band=77 |Nummer=8 |Datum=1990-08 |Seiten=1016–1029 |DOI=10.2307/2444573}}
</ref>
<ref name="Sabato1987">
{{Literatur |Autor=Sergio Sabato |Titel={{lang|en|Evolutionary Trends in Dion (Zamiaceae)}} |Sammelwerk={{lang|en|American Journal of Botany}} |Band=72 |Nummer=9 |Datum=1987-09 |Seiten=1353–1363 |DOI=10.2307/2443507}}
</ref>
<ref name="Harris1941">
{{Literatur |Autor=Tom M. Harris |Titel={{lang|en|Cones of Extinct Cycadales from the Jurassic Rocks of Yorkshire}} |Sammelwerk={{lang|en|Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences}} |Band=231 |Nummer=577 |Datum=1941-09-19 |Seiten=75–98 |JSTOR=92322}}
</ref>
<ref name="Chamberlain1906">
{{Literatur |Autor=Charles J. Chamberlain |Titel={{lang|en|The Ovule and Female Gametophyte of Dioon}} |Sammelwerk={{lang|en|[[Botanical Gazette]]}} |Band=42 |Nummer=5 |Datum=1906-11 |Seiten=321–358 |JSTOR=2465496}}
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Dioon|''Dioon''}}
* [http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/diokey.html Eintrag auf ''{{lang|en|The Cycad Pages}}''] (englisch)
* [http://www.conifers.org/za/di/index.htm Beschreibung auf ''conifers.org''.] (englisch)
* {{IUCNSearch |Text=Dioon |Linktext=''Dioon'' |Year=2018 |Download=2019-03-14 }}

{{Exzellent|26. November 2007|39173211}}

[[Kategorie:Palmfarne]]
[[Kategorie:Cycadopsida]]

Dioon - Versionsgeschichte

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