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2025-10-03T16:12:26Z

neue Taxonomie der Archaeen

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Als '''Desulfurikation''' (von {{laS|sulphur|de=Schwefel}}), auch '''Sulfatatmung''' oder '''dissimilatorische''' bzw. '''bakterielle''' bzw. '''mikrobielle Sulfatreduktion''' bezeichnet man die [[Reduktion (Chemie)|Reduktion]] von [[Sulfat]] oder [[Sulfit]] zu [[Sulfid]]/[[Schwefelwasserstoff]] durch bestimmte [[Prokaryoten]] (d. h. [[Bakterien]] oder [[Archaeen]]), die als ''Desulfurizierer'' oder ''Desulfurikanten'' bezeichnet werden. Als [[Reduktionsmittel]] werden verschiedene organische Stoffe oder elementarer [[Wasserstoff]] (H2) verwendet. Summengleichungen für Beispiele derartiger [[Redoxreaktion]]en lauten:

* <math>\mathrm{SO_4^{2-} + 4\ H_2 \longrightarrow HS^- + 3\ H_2O + OH^-}</math>

:Sulfat und Wasserstoff umgesetzt zu Hydrogensulfid, Wasser und einem [[Hydroxidion]]. Schwefel wird von der Oxidationsstufe +VI auf -II reduziert, Wasserstoff von der Stufe O auf Stufe +I oxidiert.
:Unter [[Standardbedingungen]] bei pH = 7 je Mol umgesetztes Sulfat freiwerdende [[Energie]] entsprechend der Änderung der [[Gibbs-Energie|Freien Enthalpie]]:
: ΔG0' = − 112 kJ/mol.

* <math>\mathrm{SO_4^{2-} + 2\ Lactat \longrightarrow HS^- + 2\ Acetat + CO_2 + HCO_3^- + H_2O}</math>

:Sulfat und [[Lactat]] umgesetzt zu Sulfid, [[Acetat]], [[Kohlenstoffdioxid]], [[Hydrogencarbonate|Hydrogencarbonat]] und Wasser
:Unter Standardbedingungen je Mol umgesetztes Sulfat freiwerdende Energie entsprechend der Änderung der Freien Energie:
:ΔG0' = − 157 kJ/mol.

* <math>\mathrm{SO_4^{2-} + Acetat \longrightarrow HS^- + 2\ HCO_3^-}</math>

:Sulfat und Acetat umgesetzt zu Sulfid und Hydrogencarbonat
:Unter Standardbedingungen je Mol umgesetztes Sulfat freiwerdende Energie entsprechend der Änderung der Freien Energie:
:ΔG0' = − 47,6 kJ/mol.

Diese Umsetzungen sind [[exergon]] und dienen den sulfatreduzierenden Mikroorganismen als [[Energiestoffwechsel|Energiequelle]]. Die Sulfatreduktion verläuft wie auch die aerobe Atmung über mehrere Zwischenstufen.

Zum Vergleich: Die aerobe Oxidation von Glukose liefert eine freie Enthalpie von 1140 kJ/mol.

== Desulfurizierer und ihre Eigenschaften ==
[[Datei:Dvulgaris micrograph.JPG|mini|200px|''Nitratidesulfovibrio vulgaris'': Negativkontrastierung, Transmissionselektronenmikroskop-Aufnahme, Messstrich = 0,5 µm]]
Desulfurizierer sind [[obligat anaerob]]e Mikroorganismen, die nur in [[anoxisch]]en Milieus vorkommen und als Reduktionsmittel hauptsächlich Stoffe verwerten, die im [[fermentativ]]en Abbau organischer Stoffe durch Bakterien entstehen; dies sind vor allem [[Alkohole]], organische [[Säuren]], aber auch elementarer Wasserstoff.
Im {{enS}}en Sprachgebrauch finden sich für die Desulfurizierer, d. h. Sulfat- bzw. Sulfitreduzierer auch die Bezeichnungen {{enS|sulfate reducing bacteria}} (SRB), {{lang|en|''sulfate reducing prokaryotes''}} (SRP) oder {{lang|en|''sulfate/sulfite-reducing microorganisms''}} (SRM).<ref name="Bak1986" /><ref name="Diao2023" />
Sie können durch ihre Fähigkeit, Sulfat oder Sulfit als [[Oxidationsmittel]] zu nutzen, [[Energie]] aus der [[Oxidation]] von Stoffen gewinnen, die von den fermentativen Bakterien nicht genutzt werden können und deshalb von diesen als Endprodukte ausgeschieden werden. 
Die Fähigkeit zur Sulfatreduktion besitzen verwandtschaftlich auseinander stehende Bakterien-Gattungen. Das könnte bedeuten, dass die Sulfatreduktion schon frühzeitig in der Organismen-Evolution entwickelt wurde. Alternativ wäre denkbar, dass der Mechanismus durch [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] übertragen oder mehrfach unabhängig voneinander entwickelt wurde ([[konvergente Evolution]]).

Viele Desulfurizierer werden in der herkömmlichen [[Taxonomie]] zur [[Deltaproteobacteria|Deltagruppe]] im [[Phylum]] [[Pseudomonadota]] (Proteobakterien) klassifiziert.<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/class/deltaproteobacteria Class ''Deltaproteobacteria'' Kuever ''et al.'' 2006].</ref>
Dies sind insbesondere die Ordnungen [[Desulfobacterales]], [[Desulfovibrionales]] und [[Syntrophobacterales]]; Beispiele für einzelne Gattungen dieser Gruppe sind: ''[[Desulfovibrio]]'', ''[[Desulfuromonas]]'', ''[[Desulfobulbus]]'', ''[[Desulfobacter]]'', ''[[Desulfococcus]]'', ''[[Desulfosarcina]]'', ''[[Desulfonema]]'', ''[[Desulfotomaculum]]'' und ''[[Nitratidesulfovibrio]]''.

Nach neueren Vorschlägen<ref name="Waite2020" /> gehören diese aber zusammen mit der Klasse [[Thermodesulfobacteria]]<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/class/thermodesulfobacteria Class ''Thermodesulfobacteria'' Hatchikian ''et al.'' 2002].</ref> von [[thermophil]]en Desulfurizierern in deren Phylum [[Thermodesulfobacteriota]] gestellt,<ref name="NCBI">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=200940&lvl=3&srchmode=3&keep=1&unlock Thermodesulfobacteriota], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=200940 Thermodesulfobacteriota corrig. Garrity and Holt 2021], heterotypic synonym: Desulfobacterota Waite et al. 2023.</ref> das dann mit diesen Neuzugängen zusammen gelegentlich auch als Desulfobacterota bezeichnet wird.<ref name="NCBI" /><ref>[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Desulfobacterota Desulfobacterota] (Phylum).</ref>

Außer bei den Deltaproteobakteria und Thermodesulfobacteria (bzw. Desulfobacterota) tritt die Sulfatatmung auch in der Ordnung [[Clostridiales]] im Phylum [[Bacillota]] (alias Firmicutes) auf, beispielsweise in der Gattung ''[[Desulfotomaculum]]''.

Auch in der Domäne der [[Archaeen]] gibt es Desulfurizierer, beispielsweise die Gattung ''[[Archaeoglobus]]'' ([[Methanobacteriota]]: [[Archaeoglobaceae]]).

== Ökologische Bedeutung ==
Die bakterielle Sulfatreduktion ist ein wichtiger Abschnitt im [[Schwefelkreislauf]] der oberen Erdschichten. Sie ist dort neben [[vulkanisch]]en [[Ausgasung|Entgasungen]] eine der hauptsächlichen Quellen von Schwefelwasserstoff. Wie die Bruttogleichungen zeigen, wird der pH-Wert durch Desulfurikation erhöht (Bildung von OH−-Ionen bzw. Verbrauch von Protonen). Desulfurikation findet in fast allen anoxischen Bereichen statt, die Sulfat und verwertbare organische Stoffe oder elementaren Wasserstoff enthalten. Schwefelwasserstoff wirkt auf [[Lebewesen]] giftig. Auch die Desulfurizierer sind empfindlich gegenüber dem von ihnen selbst gebildeten Schwefelwasserstoff. In natürlichen [[Habitat]]en ist der gebildete Schwefelwasserstoff jedoch meistens unschädlich, da er mit vielen [[Metalle|Metall]]-Ionen schwer wasserlösliche Metall[[sulfide]] bildet. In natürlichen Habitaten ist besonders die Ausfällung von Eisen- und Sulfid-Ionen als schwarzes [[Eisenmonosulfid]] FeS von Bedeutung:

: <math>\mathrm{Fe^{2+} + H_2S \longrightarrow FeS + 2\ H^+}</math>

[[Datei:Teichschlamm1.jpg|200px|mini|Entfernen von schwarzem Schlamm aus einem Teich]]
Dieser Vorgang ist die Ursache für die Schwarzfärbung von anoxischen [[Gewässer]]sedimenten, zum Beispiel Schlammsedimenten von Teichen und Seen und etwas tieferen Schichten von [[Watt (Küste)|Wattschlick]]. Bekannt sind die schwarzen Sedimente des [[Schwarzes Meer|Schwarzen Meeres]], das daher seinen Namen erhalten haben soll. Durch weitere Einwirkung von Schwefelwasserstoff auf Eisenmonosulfid kann über mehrere Zwischenstufen Eisendisulfid FeS2 gebildet werden, also die Minerale [[Pyrit]] oder [[Markasit]].

== Technische Bedeutung ==
An der Oberfläche unedler [[Metalle]] wird in Kontakt mit Wasser unter Bildung von Metall-Ionen elementarer Wasserstoff gebildet. Als Beispiel sei [[Eisen]] bzw. eine Eisenlegierung, zum Beispiel [[Stahl]], gewählt:

: <math>\mathrm{Fe + 2\ H_2O \longrightarrow Fe^{2+} + H_2 + 2\ OH^-}</math>

Die so gebildete Wasserstoffschicht haftet meistens auf der Oberfläche der Eisenlegierung und verhindert ein Fortschreiten des Vorgangs („Passivierung“). Unter anoxischen Bedingungen in Gegenwart von Sulfat kann es aber zu Korrosion durch sulfatreduzierende Bakterien kommen, die den Wasserstoff mit Sulfat oxidieren und so die Metalloberfläche freilegen, so dass es zur weiteren Bildung von Wasserstoff und weiteren Metallauflösung ([[Korrosion]]) kommt:

: <math>\mathrm{4\ Fe + 5\ H_2O + SO_4^{2-} \longrightarrow 4\ Fe^{2+} + HS^- + 9\ OH^-}</math>

Durch sulfatreduzierende Bakterien verursachte Stahl[[korrosion]] ist unter anderem in der [[Erdöl]]gewinnung von Bedeutung.
Außerdem kann es in Erdöllagerstätten und in Erdölgewinnungsanlagen zur Bildung von Schwefelwasserstoff durch bakterielle Sulfatreduktion kommen, wobei sich der so gebildete Schwefelwasserstoff nicht nur im Lagerstättenwasser anreichert, sondern auch im Erdöl und im begleitenden Erdgas („Versäuerung“, „[[Sauergas]]“). Dies führt zu Störungen wegen der Giftigkeit von [[Schwefelwasserstoff]] und wegen seiner korrosiven Wirkung. Zudem hat ein Schwefelgehalt im Erdöl und im Erdgas bei deren Verbrennung die Emission von unerwünschtem [[Schwefeldioxid]] (SO2) zur Folge (siehe [[saurer Regen]]), weshalb das Erdöl und das Erdgas entschwefelt werden müssen ([[Hydrodesulfurierung|Erdölentschwefelung]], [[Schwefelrückgewinnung|Gasentschwefelung]]).

== Weblinks ==
* [http://www.mpi-bremen.de/Bakterien_korrodieren_Eisen.html Bakterien korrodieren Eisen]. [[Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie]], Bremen
* [http://www.water-research.net/sulfate.htm Sulfate, Hydrogen Sulfide, Sulfate Reducing Bacteria - How to Identify and Manage]. Water Research Center (water-research.net).
* [http://pubget.com/mesh_browser/Bacteria/Sulfur-Reducing%20Bacteria/pg/1 Sulfur-Reducing Bacteria] Pubget Medical Subject Headings (MESH) - Eine Liste aktueller Forschungsberichte.

== Literatur ==
* Larry Barton: ''Sulfate-reducing bacteria''. In: ''Biotechnology handbooks''. Plenum Press, New York u. a. O. 1995, ISBN 0-306-44857-2.
* J. Martin Odom, Rivers Singleton (Hrsg.): ''The sulfate-reducing bacteria: Contemporary perspectives''. In: ''Brock/Springer series in contemporary bioscience''. Springer-Verlag, New York u. a. O. 1993, ISBN 0-387-97865-8 und ISBN 3-540-97865-8.
* John R. Postgate: ''The sulphate-reducing bacteria''. 2. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge GB 1984, ISBN 0-521-25791-3.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Bak1986">
Friedhelm Bak, Friedrich Widdel: ''Anaerobic degradation of indolic compounds by sulfate-reducing enrichment cultures, and description of ''Desulfobacterium indolicum'' gen. nov., sp. nov.'' In: ''Archives of Microbiology'', Band 146, November 1986, {{ISSN|0302-8933}}, S. 170–176; [[doi:10.1007/BF00402346]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Diao2023">
Muhe Diao, Stefan Dyksma, Elif Koeksoy, David Kamanda Ngugi, Karthik Anantharaman, Alexander Loy, Michael Pester: ''Global diversity and inferred ecophysiology of microorganisms with the potential for dissimilatory sulfate/sulfite reduction.'' In: ''FEMS Microbiology Reviews'', Band 47, Nr. 5, September 2023, S. fuad058, [[doi:10.1093/femsre/fuad058]], Epub: 5. Oktober 2023 ({{enS}}). Dazu:
* [https://scitechdaily.com/redefining-microbiology-discovery-of-a-3-in-1-microorganism-upends-textbooks/ Redefining Microbiology: Discovery of a 3-in-1 Microorganism Upends Textbooks]. Auf: [[SciTechDaily]] vom 6. November 2023.
</ref>
<ref name="Waite2020">
David W. Waite, Maria Chuvochina, Claus Pelikan, Donovan H. Parks, Pelin Yilmaz, Michael Wagner, Alexander Loy, Takeshi Naganuma, Ryosuke Nakai, William B. Whitman, Martin W. Hahn, Jan Kuever, [[Philip Hugenholtz]]: ''Proposal to reclassify the proteobacterial classes ''Deltaproteobacteria'' and ''Oligoflexia'', and the phylum ''Thermodesulfobacteria'' into four phyla reflecting major functional capabilities.'' In: ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'', Band 70, Nr. 11, 5. November 2020, S. 5972–6016, [[doi:10.1099/ijsem.0.004213]], PMID 33151140 ({{enS}}).
</ref>
</references>

[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]

Desulfurikation - Versionsgeschichte

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