https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?action=history&feed=atom&title=DenitrifikationDenitrifikation - Versionsgeschichte2026-06-08T07:55:09ZVersionsgeschichte dieser Seite in Wikipedia (Deutsch) – Lokale KopieMediaWiki 1.43.8https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Denitrifikation&diff=44349&oldid=prev193.187.3.11: zweiter Fachausdruck2025-01-24T11:27:17Z<p>zweiter Fachausdruck</p>
<p><b>Neue Seite</b></p><div>Unter '''Denitrifikation''' oder '''Denitrifizierung''' versteht man die Umwandlung des im [[Nitrat]] (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>) gebundenen [[Stickstoff]]s zu molekularem Stickstoff&nbsp;(N<sub>2</sub>) und [[Stickoxide]]n, durch bestimmte [[Heterotrophie|heterotrophe]] und einige [[Autotrophie|autotrophe]] [[Bakterien]], die demnach als ''Denitrifikanten'' bezeichnet werden. Der Vorgang dient den Bakterien zur Energiegewinnung. Dabei werden bei Abwesenheit von molekularem Sauerstoff&nbsp;(O<sub>2</sub>) ([[anoxisch]]e Bedingungen) verschiedene oxidierbare Stoffe ([[Elektronendonator]]en), wie organische Stoffe, Schwefelwasserstoff&nbsp;(H<sub>2</sub>S) und molekularer Wasserstoff&nbsp;(H<sub>2</sub>), mit Nitrat als [[Oxidationsmittel|Oxidans]] (Oxidationsmittel) oxidiert. Der Vorgang ist also eine Möglichkeit des [[Energiestoffwechsel]]s, und zwar eines oxidativen Energiestoffwechsels.<br />
<br />
== Reaktionen ==<br />
Der Prozess ist an [[Biomembran|Membranen]] der Bakterien gebunden, in seinem Verlauf wird Energie in Form eines [[Protonengradient|Protonen-Konzentrationsunterschieds]] zwischen den durch die Membran getrennten Räumen konserviert. Es handelt sich somit um eine Form der [[Anaerobe Atmung|anaeroben Atmung]], die auch als ''Nitratatmung'' bezeichnet wird.<br />
<br />
Die einzelnen Schritte der mehrstufigen Reaktion werden durch die [[Metalloenzym]]e [[Nitratreduktase]], [[Nitritreduktase]], Stickstoffmonoxid-Reduktase und Distickstoffmonoxid-Reduktase katalysiert:<br />
<br />
; (1) Nitratreduktase<br />
: <math>\mathrm {\ NO_3^- + \ 2 \ H^+ + 2 \ e^- \longrightarrow \ NO_2^- + \ H_2O}</math><br />
; (2) Nitritreduktase<br />
: <math>\mathrm {\ NO_2^- + 2 \ H^+ + \ e^- \longrightarrow \ NO + \ H_2O}</math><br />
; (3) Stickstoffmonoxid-Reduktase<br />
: <math>\mathrm {\ 2 \ NO + \ 2\ H^+ + \ 2 \ e^- \longrightarrow \ N_2O + H_2O}</math><br />
; (4) Distickstoffmonoxid-Reduktase<br />
: <math>\mathrm {\ N_2O + 2 \ H^+ + 2 \ e^- \longrightarrow \ N_2 + H_2O}</math><br />
<br />
Da die [[Redoxpotential]]e aller Einzelschritte der Denitrifikation positiv sind, können diese Bakterien Nitrat als [[Elektronenakzeptor]] ([[Oxidationsmittel]]) für ihren oxidativen [[Energiestoffwechsel]] ([[oxidative Phosphorylierung]]) nutzen, wenn kein oder nur begrenzt molekularer Sauerstoff (O<sub>2</sub>) verfügbar ist ([[Anoxisches Milieu|anoxische]] beziehungsweise [[Hypoxie (Ökologie)|hypoxische]] Verhältnisse). Bei der Oxidation von einem Mol Glucose mit Nitrat wird maximal 2670&nbsp;kJ Energie frei ([[Gibbs-Energie|ΔG<sub>0</sub>']]&nbsp;=&nbsp;−2670&nbsp;kJ).<ref>Mikrobiologie von Böden: Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik; von Johannes C. G. Ottow; 2011; Springer Verlag; S. 314</ref><br />
<br />
Die aus der Oxidation der organischen oder anorganischen Stoffe stammenden Elektronen (e<sup>−</sup>) beziehungsweise der daraus stammende Wasserstoff (H) wird durch Elektronen- und Wasserstoffüberträger übertragen, die sich je nach den unterschiedlichen Enzymen und Bakterien unterscheiden. In der Regel dienen [[Cytochrome]] und [[Chinone]] als Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger. Der Elektronentransport führt mittels der [[Chemiosmotische Kopplung|chemiosmotischen Kopplung]] zur Synthese von [[Adenosintriphosphat|ATP]] und damit zur Energiekonservierung. Neben N<sub>2</sub> wird allerdings auch immer eine kleinere Menge der Zwischenstufe N<sub>2</sub>O (gasförmig) freigesetzt. Dieser Prozess findet in der Natur überall statt, wo Nitrat und durch Denitrifizierer oxidierbare organische Stoffe unter anoxischen oder hypoxischen Bedingungen zur Verfügung stehen (z.&nbsp;B. [[Sumpf|Sümpfe]], [[Boden (Bodenkunde)|Böden]], [[Lockersediment|Sedimente]] in [[Fluss|Flüssen]] und [[See]]n). Von bestimmten Bakterien können auch molekularer [[Wasserstoff]] (H<sub>2</sub>), [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S), [[Ammonium]] (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>), Eisen(II)-Ionen (Fe<sup>2+</sup>)<ref>Kristina L. Straub, Marcus Benz, Bernhard Schink, Friedrich Widdel: (1996): ''Anaerobic, nitrate-dependent microbial oxidation of ferrous iron.'' In: ''Applied and Environmental Microbiology.'' Bd. 62, Nr. 4, 1996, S. 1458–1460. PMID 16535298</ref> sowie [[Methan]]<ref>A. A. Raghoebarsing ''et al.'' (2006): ''A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification.'' In: ''Nature.'' Bd. 440, Nr. 7085, 2006, S. 918–921. PMID 16612380</ref> mit Nitrat (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>) unter Bildung von molekularem Stickstoff (N<sub>2</sub>) oxidiert werden.<br />
<br />
== Denitrifikanten ==<br />
Beispiele für denitrifizierende Bakterien sind:<br />
* ''[[Paracoccus denitrificans]]'' ([[autotroph]], Oxidation von H<sub>2</sub> oder [[Thiosulfat]] (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup>))<br />
* ''[[Thiobacillus denitrificans]]'' ([[autotroph]], Oxidation von [[Sulfid]] (S<sup>2−</sup>) oder [[Thiosulfat]] (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup>))<br />
* ''[[Pseudomonas stutzeri]]'' ([[heterotroph]], Oxidation von organischen Stoffen)<br />
* ''[[Vogesella indigofera]]''<br />
* Einige Arten von ''[[Flavobacterium]]''<ref>{{Literatur |Hrsg=Noel R. Krieg u. a. |Titel=[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]. 2. Auflage, Band 4: The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes |Verlag=Springer |Ort=New York |Datum=2010 |ISBN=978-0-387-68572-4 |Seiten=152–153}}</ref><br />
* ''[[Azoamicus ciliaticola]]'' ([[Mitochondrien]]-ähnliche [[Endosymbiontentheorie|endosymbiontische]] Bakterien, die deren Wirts-[[Protist]]en ermöglichen Nitrat statt Sauerstoff [[Anaerobie|zu atmen]])<ref>{{cite news |title=Strange microbe “breathes” nitrates using a mitochondria-like symbiont |url=https://arstechnica.com/science/2021/03/nitrate-breathing-microorganism-offers-glimpse-into-evolutions-past/ |work=Ars Technica |date=2021-03-17 |language=en-us}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Graf |first1=Jon S. |last2=Schorn |first2=Sina |last3=Kitzinger |first3=Katharina |last4=Ahmerkamp |first4=Soeren |last5=Woehle |first5=Christian |last6=Huettel |first6=Bruno |last7=Schubert |first7=Carsten J. |last8=Kuypers |first8=Marcel M. M. |last9=Milucka |first9=Jana |title=Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification |journal=Nature |date=2021-03 |volume=591 |issue=7850 |pages=445–450 |doi=10.1038/s41586-021-03297-6 |url=https://www.nature.com/articles/s41586-021-03297-6 |language=en |issn=1476-4687}}</ref><br />
<br />
Allgemein ist die Fähigkeit zur Denitrifikation innerhalb der [[Prokaryoten]] weit verbreitet; Häufungen gibt es in der Alpha-, Beta- und Gamma-Klasse der [[Proteobakterien]].<br />
<br />
== Ökologische und technische Bedeutung ==<br />
Der im Nitrat gebundene Stickstoff wird durch Denitrifikation zu molekularem Stickstoff (N<sub>2</sub>) umgesetzt, also in eine Form überführt, die weitgehend [[inert]] (lat. träge, untätig) ist und von den meisten Lebewesen nicht als [[Nährstoff]] (Stickstoffquelle) genutzt werden kann. In Gewässern und Böden ist er damit nicht mehr im Sinne eines Düngemittels verfügbar und nicht mehr umweltrelevant. Der entstandene molekulare Stickstoff (N<sub>2</sub>) entweicht größtenteils in die [[Erdatmosphäre|Atmosphäre]], in der er ohnehin Hauptbestandteil ist. Die Denitrifikation und der erst in jüngerer Zeit entdeckte [[Anammox]]-Prozess sind die einzigen Stoffwechselwege, bei denen gebundener Stickstoff wieder in die molekulare Form übergeht, und sind daher ein wesentlicher Bestandteil des [[Stickstoffkreislauf]]es.<br />
<br />
[[Flussaue]]n leisten durch die dort stattfindende Denitrifikation einen wesentlichen Beitrag zur Verbesserung der Wasserqualität von Flüssen.<ref>{{Internetquelle |autor=Nadja Neumann |url=https://www.igb-berlin.de/news/auen-verbessern-die-wasserqualitaet-von-fluessen |titel=Auen verbessern die Wasserqualität von Flüssen |werk=igb-berlin.de |hrsg=[[Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei]] |datum=2022-09-05 |abruf=2022-09-06}}</ref><br />
<br />
Technisch wird die Denitrifikation in der [[Abwasser]]reinigung in [[Kläranlage]]n zur Eliminierung von Nitrat eingesetzt. Sie kann auch zur Entfernung von Nitrat bei der Trinkwassergewinnung (siehe [[Wasseraufbereitung]]) verwendet werden. Als Reduktans ([[Elektronendonator]]) wird dabei oft Alkohol, seltener molekularer Wasserstoff angewandt.<br />
<br />
== Einzelnachweise ==<br />
<references /><br />
<br />
== Literatur ==<br />
* Walter G. Zumft: ''Cell biology and molecular basis of denitrification.'' In: ''Microbiology and Molecular Biology Reviews.'' Bd. 61, Nr. 4, 1997, S. 533–616. PMID 9409151 {{PMC|232623}}<br />
<br />
== Siehe auch ==<br />
* [[Ammonifikation]]<br />
* [[Nitrifikation]]<br />
* [[Anammox]]<br />
* [[Stickstoffkreislauf]]<br />
* [[Transport (Biologie)#Stofffluss|Stofffluss im Ökosystem]]<br />
* [[Rauchgasentstickung]]<!--die Leute nennen das wirklich so! --><br />
<br />
[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]<br />
[[Kategorie:Abwasserbehandlung]]<br />
[[Kategorie:Ökosystemforschung]]<br />
[[Kategorie:Geochemie]]</div>193.187.3.11