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{{Taxobox
| Taxon_Name = Darwinfinken
| Taxon_WissName = Geospizini
| Taxon_Rang = ohne Rang
| Taxon_Autor = [[Harry S. Swarth|Swarth]], 1929
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Coerebinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon3_Name = Tangaren
| Taxon3_WissName = Thraupidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Singvögel
| Taxon4_WissName = Passeri
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Sperlingsvögel
| Taxon5_WissName = Passeriformes
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Neukiefervögel
| Taxon6_WissName = Neognathae
| Taxon6_Rang = Unterklasse
| Bild = Darwin's finches.jpeg
| Bildbeschreibung = Verschiedene Schnabelformen bei Darwinfinken
}}

Die '''Darwinfinken''' oder '''Galápagos-Finken''' (Geospizini) sind eine Gruppe von [[Singvögel|Singvogel]][[Art (Biologie)|arten]], die nur auf den [[Galápagos-Inseln]] und mit einer Art, dem [[Kokosinsel-Darwinfink]]en (''Pinaroloxias inornata''), auf der [[Kokos-Insel (Costa Rica)|Kokos-Insel]] verbreitet sind. Es handelt sich dabei um 18 sehr eng verwandte Arten, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Ihre nächsten Verwandten sind nicht, wie der Name nahelegt, die [[Finken]], sondern finkenähnliche Singvögel, die früher zu den [[Ammern]] (Emberizidae) gezählt wurden, heute aber zu den [[Tangaren]] (Thraupidae) gezählt werden.<ref>J. Zrzavý, D. Storch, S. Mihulka, H. Burda, [[Sabine Begall|S. Begall]]: ''Evolution. Ein Lese-Lehrbuch.'' Spektrum Akademischer Verlag, 2009, [[doi:10.1007/978-3-8274-2233-0_6]], ISBN 978-3-8274-2233-0.</ref>

== Aussehen ==
Darwinfinken sind etwa 20 Zentimeter groß und unterscheiden sich im Wesentlichen durch die Form und Größe ihres Schnabels sowie durch ihre unterschiedlichen Lebens-, speziell Ernährungsweisen. Auch ihre Gesänge sind unterschiedlich.

== Systematik ==
Die Darwinfinken wurden lange Zeit in die Familie der [[Ammern]] (Emberizidae) eingeordnet, in der sich damals noch viele nord- und südamerikanische Arten befanden, u. a. auch die [[Neuweltammern]] (Passerellidae). Innerhalb dieser Familie wurde den Darwinfinken zuweilen der Rang einer Unterfamilie (Geospizinae) zugewiesen.
Seit den 1990er Jahren hat sich durch molekulargenetische Untersuchungen jedoch gezeigt, dass die Zuordnungen [[Phylogenetik|phylogenetisch]] nicht haltbar waren, so dass die Familie der Ammern heute nur noch die altweltliche Gattung ''Emberiza'' enthält. Für die Darwinfinken zeigte sich insbesondere, dass diese in die Familie der Tangaren gehören.<ref name="HBWfam">{{Literatur |Hrsg=J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie & E. de Juana, E. |Titel=Our Taxonomy |Sammelwerk=Handbook of the Birds of the World Alive |Verlag=Lynx Edicions |Ort=Barcelona |Online=https://www.hbw.com/our-taxonomy |Abruf=2018-12-08}}</ref> Innerhalb dieser Familie stehen sie neuerdings in der Unterfamilie Coerebinae, die viele „Insel-Arten“ enthält, die sich durch den Bau von abgedeckten Nestern oder Kugelnestern auszeichnen. Die Gruppe der Darwinfinken wird entsprechend unter dem Namen Geospizini geführt. Obwohl die Endung „-ini“ den Rang eines Tribus nahelegt, ist noch keine Aufteilung der Unterfamilie in verschiedene Tribus anerkannt.

Die innere Systematik der Darwinfinken wurde in den letzten Jahren ebenfalls eingehend untersucht. Dadurch wurde bestätigt, dass die Gruppe eine [[Kladistik|Klade]] bildet. Die Zuordnung der Arten zu Gattungen wurde dabei geändert, um monophyletische Taxa zu gewährleisten. Die ''World Bird List'' der [[International Ornithological Union|IOU]] führt 2018 die folgende Liste:<ref name="ioc">Frank Gill & David Donsker, ''IOC World Bird List v 8.2'' : [http://www.worldbirdnames.org/bow/tanagers/ Tanagers and allies]</ref>

'''Gattungen und Arten'''
[[Datei:Camarhynchus crassirostris1.jpg|mini|Dickschnabel-Darwinfink (''Camarhynchus crassirostris'')]]
[[Datei:Cactornis assimilis.jpg|mini|Kaktusgrundfink (''Geospiza scandens'')]]
* [[Baumfinken]] (''Camarhynchus'')
** [[Mangrovedarwinfink]] (''Camarhynchus heliobates'')
** [[Papageischnabel-Darwinfink]] (''Camarhynchus psittacula'')
** [[Zwergdarwinfink]] (''Camarhynchus parvulus'')
** [[Kleinschnabel-Darwinfink]] (''Camarhynchus pauper'')
** [[Spechtdarwinfink]] (''Camarhynchus pallidus'')
* ''Certhidea''
** [[Laubsänger-Darwinfink]] (''Certhidea fusca'')
** [[Waldsänger-Darwinfink]] (''Certhidea olivacea'')
* [[Grundfinken]] (''Geospiza'')
** [[Genovesagrundfink]] (''Geospiza acutirostris'')
** [[Españolagrundfink]] (''Geospiza conirostris'')
** [[Mittelgrundfink]] (''Geospiza fortis'')
** [[Kleingrundfink]] (''Geospiza fuliginosa'')
** [[Großschnabel-Grundfink]] (''Geospiza magnirostris'')
** [[Españolagrundfink]] (''Geospiza propinqua'')
** [[Kaktusgrundfink]] (''Geospiza scandens'')
** [[Vampirgrundfink]] (''Geospiza septentrionalis'')
** [[Spitzschnabel-Grundfink]] (''Geospiza difficilis'') – gehört eventuell nicht in diese Gattung
* ''Pinaroloxias''
** [[Kokosinsel-Darwinfink]] (''Pinaroloxias inornata'')
* ''Platyspiza''
** [[Dickschnabel-Darwinfink]] (''Platyspiza crassirostris'')
Die Verwandtschaftsverhältnisse auf Gattungsebene können nach Ferrington u. a.(2014) durch folgendes Kladogramm wiedergegeben werden:<ref name="Farrington">{{Literatur |Autor=Heather Farrington, Lucinda Lawson, Courtney Clark, Kenneth Petren |Titel=The evolutionary history of Darwin's finches: speciation, gene flow, and introgression in a fragmented landscape |Sammelwerk=Evolution |Band=68 |Nummer=10 |Datum=2014 |Seiten=2932–2944 |Online=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12484/full |DOI=10.1111/evo.12484}}</ref>
{{Klade|style=font-size:80%;line-height:100%
|label1= Geospizini (Darwinfinken)  
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== Evolution der Darwinfinken ==
Die Galápagos-Inseln gehören zu [[Ecuador]] und liegen rund 1000 Kilometer vor der Westküste [[Südamerika]]s. Sie sind vulkanischen Ursprungs, hatten nie direkte Verbindung zum Festland und wurden daher erst nach und nach von unterschiedlichen Organismen besiedelt. Durch Stürme oder andere Ursachen wurden auch „Finken“ auf die Inselgruppe verschlagen; möglicherweise bestand die Gründerpopulation nur aus einem einzigen trächtigen Weibchen. Gleichwohl konnte sich eine Population dieser Zuwanderer etablieren, und in der Folge wurden alle Inseln des Archipels von ihnen besiedelt. [[Geografische Separation]] und [[intraspezifische Konkurrenz]] führten dazu, dass auf den diversen Inseln aus der Stammart schließlich mehrere Folgearten hervorgingen.

Nach dieser Auffächerung gelangten einige Individuen der Folgearten auf die Insel der Stammart zurück und lebten in [[Koexistenz]] mit der Stammart, da beide inzwischen durch [[Isolationsmechanismen]] genetisch und reproduktiv voneinander isoliert waren. Dieser [[Artbildung]]sprozess durch [[adaptive Radiation]] wiederholte sich mehrere Male, was zu den 14 Darwinfinken-Arten der Galapágos-Inseln führte; er gilt als beispielhaft für die Artenbildung im Verlauf der [[Phylogenese|Stammesgeschichte]] des Lebens.

== Forschungsgeschichte ==
Während ihrer fast fünf Jahre dauernden Vermessungsfahrt hielt sich die ''[[Beagle (Schiff, 1820)|Beagle]]'' vom 15. September bis zum 20. Oktober 1835 im Gebiet der [[Galápagos-Inseln]] auf. [[Charles Darwin]], der als junger Mann an der Fahrt teilnahm, erkundete während dieser Zeit die Inseln [[San Cristóbal (Galápagos)|San Cristóbal]], [[Floreana]], [[Isabela (Galápagos)|Isabela]] und [[San Salvador (Galápagos)|San Salvador]]. Unter den auf diesen Inseln geschossenen Vögeln, die er am 4. Januar 1837<ref>''Reports of the council and auditors of the Zoological Society of London.'' 1837, S. 15.</ref> der [[Zoological Society of London]] schenkte, befanden sich 31 Exemplare der Galápagos-Finken.<ref>Frank J. Sulloway: ''The Beagle collections of Darwin's finches (Geospizinae).'' S. 62.</ref>

[[Kurator (Museum)|Kurator]] des Museums der Zoologischen Gesellschaft war zu dieser Zeit [[John Gould]], der die unbekannten Vögel untersuchte und entdeckte, dass diese Exemplare eine völlig neue Gruppe darstellten. Nur wenige Tage später, am 10. Januar 1837, stellte Gould seine Erkenntnisse der Zoologischen Gesellschaft vor. Die von ihm als ''Geospiza'' benannte neue Gattung unterteilte er zunächst in die [[Untergattung]]en ''Camarhynchus'' sowie ''Cactornis'' und beschrieb 12 Arten. Bei der weiteren Aufarbeitung der von Darwin von den Galápagos-Inseln mitgebrachten Vögeln erkannte Gould, dass auch der [[Waldsängerfink]] (''Certhidea olivacea'') zu dieser Gruppe gehörte, und stellte die Art in die dritte Untergattung ''Certhidea''. In der endgültigen Fassung seines Vortrages, die Ende des Jahres erschien, umfasste die neue Gruppe damals insgesamt 13 Arten.<ref>J. Gould: ''Remarks on a Group of Ground Finches from Mr. Darwin’s Collection, with Characters of the New Species.'' In: ''Proceedings of the Zoological Society of London.'' Band 5, 1838, S. 4–7. (eingereicht am 3. Oktober 1838); [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=A88&pageseq=1 (online)]</ref>

Der [[Españolagrundfink]] (''Geospiza conirostris''), der [[Mangrovedarwinfink]] (''Camarhynchus heliobates''), der [[Kleinschnabel-Darwinfink]] (''Camarhynchus pauper'') und der [[Spechtdarwinfink]] (''Camarhynchus pallidus'') wurden erst zwischen 1868 und 1899 entdeckt. Der [[Kokosfink]] (''Pinaroloxias inornata''), die einzige zur Gruppe der Darwinfinken zählende Art, die nicht von den Galápagos-Inseln stammt, wurde während der Fahrt der ''[[HMS Sulphur (1826)|H.M.S. Sulphur]]'' auf der [[Kokos-Insel (Costa Rica)|Kokos-Insel]] entdeckt und 1843 durch Gould beschrieben.

Dass Darwin die von ihm geschossenen Darwinfinken nicht den einzelnen Inseln zuordnete, sorgte immer wieder für taxonomische Schwierigkeiten. Durch die Einbeziehung der von [[Robert FitzRoy]], dessen persönlichen Steward Harry Fuller sowie Darwins Gehilfen [[Syms Covington]] gesammelten Exemplare konnten diese jedoch gelöst werden. Die häufig anzutreffende Darstellung, dass insbesondere die Beobachtung der „Finken“ auf den Galápagos-Inseln durch Darwin mit zu seiner [[Evolutionstheorie]] geführt hat, ist nicht korrekt. In der ersten Auflage von ''[[Die Entstehung der Arten]]'' werden die Galápagos-Finken nur beiläufig und primär im Hinblick auf ihre Abstammung von südamerikanischen Verwandten erwähnt.<ref>Richard Darwin Keynes: ''From Bryozoans to Tsunami: Charles Darwin’s Findings on the Beagle.'' In: ''Proceedings of the American Philosophical Society.'' Band 147, Nr. 2, 2003, S. 125–127.</ref> Darwin erwähnt sie ebenfalls in seinen Tagebuchnotizen während der Beagle-Reise – erstmals 1835 – und in seinem Reisebericht, in dem er die abgestufte Formenvielfalt mit der geografischen Separation in Verbindung bringt.<ref>''Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836.'' Henry Colburn, London 1839, S. 475.</ref> Nach Ansicht einiger Autoren sind die auf den Galapagos-Inseln vorkommenden vier Arten der [[Spottdrosseln]], nämlich [[Hood-Spottdrossel]], [[San Cristobal-Spottdrossel]], [[Galapagos-Spottdrossel]] und [[Charles-Spottdrossel]], bedeutender für Darwins Beiträge zur Evolutionstheorie gewesen als die Darwinfinken.<ref name="Dominic Couzens 2011">Dominic Couzens: ''Seltene Vögel – Überlebenskünstler, Evolutionsverlierer und Verschollene.'' Haupt Verlag, Bern 2011, ISBN 978-3-258-07629-4, S. 42.</ref> Während des Aufenthalts auf den Galapagosinseln erregten diese vier Spottdrosseln die Aufmerksamkeit Darwins, weil sie einerseits denen ähnelten, die er vom südamerikanischen Festland kannte, gleichzeitig jedoch auffällige Abweichungen aufwiesen. Er fand dies so auffällig, dass er anders als bei den Darwinfinken für jedes auf den Inseln gesammelte Exemplar den Fundort exakt festhielt.<ref name="Dominic Couzens 2011" />
Als Taxon wurden die Darwinfinken 1929 durch [[Harry S. Swarth]] als Familie Geospizidae aufgestellt.<ref>Harry S. Swarth: ''A new bird family (Geospizidae) from the Galapagos Islands.'' In: ''Proceedings of the California Academy of Sciences.'' Band 18, Nr. 2, 1929, S. 29–43 ([https://archive.org/details/biostor-78335/page/n1. archive.org] Digitalisat).</ref> [[Carl Eduard Hellmayr]] stufte sie 1938 zu einer Unterfamilie herab.<ref name="hellmayr1938-130" />
Heute steht die Gruppe innerhalb der Unterfamilie Coerebinae innerhalb der Familie Tangaren (Thraupidae). Die Bezeichnung „Darwinfinken“ wurde 1936 von [[Percy Roycroft Lowe]] (1870–1948) geprägt<ref>Percy Roycroft Lowe: ''The Finches of the Galapagos in Relation to Darwin's Conception of Species.'' In: ''Ibis.'' Band 6, 1936, S. 310–321.</ref> und durch das 1947 erschienene Buch ''Darwin's Finches'' von [[David Lack]] populär gemacht.<ref>David Lack: ''Darwin's Finches''. Cambridge University Press, 1947.</ref>

== Nachweise ==
=== Literatur ===
* Charles E. Hellmayr: ''{{lang|en|Catalogue of birds of the Americas and the adjacent islands in Field Museum of Natural History. Part XI. Ploceida – Catamblyrhynchidae – Fringillidae.}}'' In: ''{{lang|en|Zoological Series of the Field Museum of Natural History}}'' 8 (11), S. 1–662. ([https://archive.org/stream/catalogueofbirdso1311hell#page/6/mode/2up Volltext])
* [[Frank Dieter Steinheimer]]: ''Charles Darwin's bird collection and ornithological knowledge during the voyage of H.M.S. Beagle, 1831–1836.'' In: ''Journal für Ornithologie.'' Band 145, 2004, S. 300–320; [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=A161&pageseq=1 online]
* Frank J. Sulloway: ''Darwin and His Finches: The Evolution of a Legend.'' In: ''Journal of the History of Biology.'' Band 15, 1982, S. 1–53; [http://www.sulloway.org/Finches.pdf Online PDF]
* Frank J. Sulloway: ''Darwin's Conversion: The Beagle Voyage and Its Aftermath.'' In: ''Journal of the History of Biology.'' Band 15, 1982, S. 325–96; [http://www.sulloway.org/Conversion.pdf Online PDF]
* Frank J. Sulloway: ''The Beagle collections of Darwin's finches (Geospizinae).'' In: ''Bulletin of the British Museum (Natural History) Historical Series.'' Band 43, Nr. 2, 1982, S. 49–94 ([https://darwin-online.org.uk/converted/pdf/1982_SullowayFinches_A86.pdf PDF]).

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="hellmayr1938-130">
Hellmayr 1938, S. 130.
</ref>
</references>

== Weiterführende Literatur ==
* Peter R. Grant, [[Jonathan Weiner]]: ''Ecology and Evolution of Darwin's Finches.'' Princeton University Press, 1999, ISBN 0-691-04866-5.
* Peter R. Grant, B. Rosemary Grant: ''Genetics and the origin of bird species.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences.'' Band 94, Nr. 15, 1997, S. 7768–7775; [http://www.pnas.org/content/94/15/7768.full.pdf Volltext (PDF)]
* B. Rosemary Grant, Peter R. Grant: ''Fission and fusion of Darwin's finches populations.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Societey B.'' Band 363, Nr. 1505, 2008, S. 2821–2829; [[doi:10.1098/rstb.2008.0051]]
* Peter R. Grant, B. Rosemary Grant: ''Pedigrees, assortative mating and speciation in Darwin's finches.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Societey B.'' Band 275, Nr. 2008, 1635, S. 661–668, [[doi:10.1098/rspb.2007.0898]]
* A. Sato, C. O’Huigin, F. Figuera, P. R. Grant, B. R. Grant, H. Tichy, J. Klein: ''Phylogeny of Darwin’s finches as revealed by mtDNA sequences.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences.'' Band 96, Nr. 9, 1999, S. 5101–5106; [http://www.pnas.org/content/96/9/5101.full.pdf Volltext (PDF)]
* Jeffrey Podos: ''Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches.'' In: ''Nature.'' Band 409, 2001, S. 185–188, [[doi:10.1038/35051570]]; [https://www.nature.com/nature/journal/v409/n6817/fig_tab/409185a0_F1.html Abbildung der Schnabelformen]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Darwin's finches|Darwinfinken}}
* [https://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Evolut14.html Darwinfinken als Evolutionsbeispiel] (5/2007)
* ''Chapter XVII: Galapagos Archipelago.'' In: Charles Darwin: ''The Voyage of the Beagle.'' 1839; [http://www.infidels.org/library/historical/charles_darwin/voyage_of_beagle/Chapter17.html online] (engl.)

[[Kategorie:Tangaren]]
[[Kategorie:Nationalpark Galapagosinseln]]
[[Kategorie:Geschichte der Zoologie]]
[[Kategorie:Charles Darwin als Namensgeber]]

Darwinfinken - Versionsgeschichte

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