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{{Taxobox
| Taxon_Name = Daphnien
| Taxon_WissName = Daphnia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Otto Friedrich Müller|Müller]], 1785
| Taxon2_WissName = Daphniidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Anomopoda
| Taxon3_Rang = Unterordnung
| Taxon4_Name = Krallenschwänze
| Taxon4_WissName = Onychura
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Kiemenfußkrebse
| Taxon5_WissName = Branchiopoda
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_Name = Krebstiere
| Taxon6_WissName = Crustacea
| Taxon6_Rang = Unterstamm
| Bild = Daphnia_spec.jpg
| Bildbeschreibung = Vertreter der Gattung ''Daphnia'',<br /> links im Durchlicht, rechts im Auflicht
}}

'''Daphnien''' (''Daphnia'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Krebstiere]]n (Crustacea), die zu den [[Krallenschwänze]]n (Onychura) gestellt werden. Die nur zwischen 1 mm und 5 mm langen Tiere werden, neben anderen, häufig als „[[Wasserflöhe]]“ bezeichnet und sind leicht zu züchten<ref name="Smirnov">{{cite book |author=N.N.Smirnov |year=2014 |title=The physiology of the Cladocera |location=Amsterdam |publisher=Academic Press |language=en }}</ref>.

== Morphologischer Aufbau ==
Der Körper der Daphnien ist in eine zweilappige Schale ([[Carapax]]) eingeschlossen, die nur den Kopf mit den starken Ruderantennen frei lässt. Die beiden Schalenhälften schließen sich am Rücken und bilden eine Art Kiel, der mit einem Stachel endet. Die Schale ist eine [[Duplikatur]] der Haut, welche facettiert ist.

Am Kopf auffallend ist das große [[Komplexauge]]. Es ist durch sechs Muskeln beweglich und entsteht während der Entwicklung aus zwei Teilen. Ein weiteres kleineres Auge, das sog. [[Naupliusauge]] (siehe auch: [[Naupliuslarve]]) ist viel kleiner und kein Komplexauge. Beide Augen sind über Sehnerven mit dem [[Cerebralganglion]], dem „Gehirn“ von Daphnia verbunden.
[[Bild:Daphnia pulex.png|mini|''Daphnia pulex'' im Gegenlicht-Mikroskop]]
Die zweiten Antennen sind zu großen und auffälligen Ruderorganen umgebildet. Sie bestehen aus einem Stammglied und zwei Ästen mit Borsten, die sich beim „Rudern“ auffächern. Die zweiästigen Antennen gehen auf das ursprüngliche [[Spaltbein]] der Krebstiere zurück. In die Stammglieder der beiden zweiten Antennen treten kräftige Muskeln ein, die eine Bewegung der Antennen ermöglichen. Sehr viel kleiner sind die beiden ersten Antennen. Sie sitzen oberhalb der Mundöffnung und tragen an ihrem Ende Sinneshaare ([[Ästhetasken]]). Diese dienen als Chemorezeptoren. Bei den Männchen sind diese Antennen größer und haben eine zusätzliche Borste, die wahrscheinlich mechanische Reize wahrnimmt. Daphnien gehören zur Gruppe der [[Mandibel|Mandibulata]] und haben somit zwei kräftige [[Mandibeln]] (eine Art Kiefer). Sie sind keilförmig und nach innen leicht gezahnt.

Fünf Paar „Beine“ liegen unterhalb der Schale. Auch sie haben Spaltfußcharakter, sind weichhäutig und erhalten ihre Festigkeit durch den Blutdruck des Tieres. Derart gestützte Extremitäten nennt man auch [[Turgor]]extremitäten. Sie sind am Rand mit Borsten besetzt und haben je einen kleinen sackförmigen Anhang, der als [[Kieme]] fungiert. Daphnien atmen aber auch durch die Oberfläche ihrer Turgorextremitäten und durch ihre gesamte Körperoberfläche. Die Beine sind nicht zur Fortbewegung gedacht, denn diese Aufgabe übernehmen bereits die zweiten Antennen. Die Beinpaare Nummer 3 und 4 dienen vielmehr der Nahrungsaufnahme. Durch einen schnellen und rhythmischen Schlag der Beine werden Wasser und darin enthaltene Nahrungspartikel in den Innenraum der Schalen „gestrudelt“. Die Borsten an den Beinen fungieren als Filter und fangen die Nahrung auf. Diese wird dann in einem Kanal zwischen den Beinen nach oben zum Schlund befördert und gelangt von dort in den Körper bzw. in den Darm.

Der hintere Teil des Tieres ([[Abdomen]] oder [[Pleon (Krebse)|Pleon]]) ist leicht gekrümmt. Hier liegen After und ein Paar nach innen gebogene Krallen.

== Ökologie ==
{{Doppeltes Bild|rechts|Rodząca dafnia.jpg|140|Daphnid GLERL 1.jpg|250|Gebärendes Wasserfloh-Weibchen|Ephippium (links) und soeben aus ihrem Ephippium geschlüpfte [[Larve]]}}
Zu bestimmten Jahreszeiten kann es zu einem Massenauftreten kommen. Daphnien vermehren sich zumeist eingeschlechtlich ([[Parthenogenese|parthenogenetisch]]). Deshalb sind die meisten Daphnien Weibchen.

Wenn sich die Umweltbedingungen in ihrem Lebensraum negativ verändern (Trockenheit, Kälte, kürzere Tage, Nahrungsmangel, aber auch Giftstoffe), werden jedoch auch Männchen geboren, die die sexuellen Eier der Weibchen befruchten.<ref name="Ebert">{{cite book |author=Dieter Ebert |year=2005 |title=Ecology, Epidemiology, and Evolution of Parasitism in ''Daphnia'' |chapter=Introduction to ''Daphnia'' biology |location=Bethesda, MD |publisher=National Center for Biotechnology Information |isbn=978-1-932811-06-3 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK2042/ |language=en}}</ref> Unter diesen Bedingungen findet man bis zu 30 % Männchen. Sexuell produzierte Eier, umgeben mit einer gegen Hitze, Kälte und Trockenheit widerstandsfähigen Hülle ([[Ephippium]]), auch „Wintereier“ oder Latenzeier (Dauereier) genannt, können bis zu mehrere Jahre Trockenheit überstehen und bei guten Umweltbedingungen wieder ausschlüpfen.<ref>Anke Schwarzenberger, L. Chen, L. C. Weiss: ''The expression of circadian clock genes in Daphnia magna diapause.'' Scientific Reports 10, 19928 (2020). {{DOI|10.1038/s41598-020-77065-3}}</ref> Im feuchten Sediment ist die Haltbarkeit der Eier noch höher: In Seensedimenten des nordamerikanischen [[Oneida Lake]] konnten Dauereier in Sedimenten von mehr als 100 Jahren Alter noch aus der [[Dormanz]] geweckt werden.<ref>Carla E. Cáceres (1998): Interspecific variation in the abundance, production, and emergence of Daphnia diapausing eggs. Ecology 79 (5): 1699–1710. {{doi|10.1890/0012-9658(1998)079[1699:IVITAP]2.0.CO;2}}</ref> Diese Fähigkeit gibt den Daphnien die Möglichkeit, austrocknende oder „umgekippte“ Gewässer schnell wieder zu besiedeln. Die Dauereier dienen auch als Ausbreitungsstadien.<ref name="Ebert"/>

== Ökotoxikologie ==
Daphnien leben in Seen und Teichen. Sie reagieren empfindlich auf Schadstoffe im Wasser und lassen über die Beeinträchtigung ihrer Bewegungsfähigkeit eine Aussage über Giftstoffe im Wasser zu. Der hierfür genormte Test wird [[Daphnientest]] genannt.

== Arten (Auswahl) ==
[[Bild:Daphnia magna01.jpg|mini|''Daphnia magna'']]

* ''[[Daphnia cristata]]'' {{Person|Sars, 1861}} (Spitzkopf-Wasserfloh)
* ''[[Daphnia cucullata]]'' {{Person|Sars, 1862}} (Helm-Wasserfloh – {{laS|cucullus|de=Kapuze}}, {{lang|la|''cucullata''|de=mit Kapuze}})
* ''[[Daphnia galeata]]'' {{Person|Sars, 1863}} (Haubenwasserfloh<ref>Maike Wilstermann-Hildebrand, Cord Friedrich Hildebrand: [https://www.heimbiotop.de/newsletterNr.16.pdf heimbiotop-newsletter Nr. 16], auf: heimbiotop.de vom November/Dezember 2008</ref> – {{laS|galea|de=Helm, Lederhelm}}, {{lang|la|''galeata''|de=behelmt}}; gelegentlich auch als Langdorn-Wasserfloh bezeichnet,<ref>Albert Keim: [https://www.zobodat.at/pdf/Oesterreichs-Fischerei_49_0197-0201.pdf Probleme bei der Skalierung des Fraßdruckes vom Fischbestand auf das Zooplankton], in: Fischereiwirtschaft und Fischereibiologie, Österr. Fischereiverband u. Bundesamt f. Wasserwirtschaft auf zoodat.at</ref> siehe aber ''D. longispina'')
* ''[[Daphnia hyalina]]'' {{Person|Leydig, 1860}} (Glas-Wasserfloh)
* ''[[Daphnia longispina]]'' {{Person|O.F. Müller, 1776}} (Langdorn-Wasserfloh<ref name="longispina@pling">[https://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Crustacea/source/Daphnia%20longispina1.html Daphnia longispina], auf: Pling: Teichlebewesen, 16. Juli 2004</ref> – {{LaS|longus|de=lang}}, lat. {{lang|la|''spina''|de=Dorn}})
* ''[[Daphnia magna]]'' {{Person|Straus, 1820}} (Großer Wasserfloh)
* ''[[Daphnia pulex]]'' {{Person|Leydig, 1860}} (Gemeiner Wasserfloh)

== Daphnien als Modellorganismus in der Forschung ==
Einige Arten der Gattung Daphnia werden als [[Modellorganismus]] in der biologischen Forschung eingesetzt. Im Zuge dieser Verwendung wird das Genom einiger Arten (''D. pulex'', ''D. magna'') sequenziert. Es umfasst 31.000 Gene.<ref>[https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/der-wasserfloh-und-seine-rekordverdaechtigen-inneren-werte/ ''Der Wasserfloh und seine rekordverdächtigen inneren Werte.''] Auf: ''wissenschaft.de'' vom 4. Februar 2011.</ref>

== Verwendung in der Aquaristik ==
Daphnien werden häufig als [[Zierfischfutter]] für Aquarien[[fische]] verwendet. Als Lebendfutter werden sie regelmäßig im Zoofachhandel angeboten. Daneben gibt es sie in tiefgefrorenem oder gefriergetrocknetem Angebot. Sie enthalten wertvolle Ballaststoffe und lösen bei einem Futterwechsel häufig auch die Laichbereitschaft aus.
Eine Vermehrung von Wasserflöhen ist auch in einem leeren Aquarium möglich. Am besten eignet sich als Futter dazu [[Spirulina]]pulver.<ref>{{Webarchiv|url=http://www.aquaristik.tips/daphnien-als-lebendfutter-zuechten/ |wayback=20140415203617 |text=Archivierte Kopie }}</ref>

== Parasiten ==
{{Anker|Bakterien}}[[Bakterien]] der Spezies ''[[Pasteuria ramosa]]'' sind [[obligater Parasit|obligate Parasiten]] der Daphnien. Nachweislich wurden diese Bakterien in ''[[Daphnia magna|D. magna]]'' (Großer Wasserfloh) gefunden, aber auch in ''[[Daphnia pulex|D. pulex]]'' (Gemeiner Wasserfloh) und ''[[Daphnia longispina|D. longispina]]'' (Langdorn-Wasserfloh<ref name="longispina@pling" />). Die [[Wirt (Biologie)|Wirte]] infizieren sich durch die bakteriellen [[Spore]]n im Sediment oder in der Suspension. Der Parasit entwickelt sich hauptsächlich in der Körperhöhle und im Muskelgewebe der Daphnien, nimmt an Konzentration zu, und breitet sich schließlich im gesamten Körper des Wirts aus. Typische Auswirkungen auf den Wirt sind [[Unfruchtbarkeit]] und [[Riesenwuchs]]. Die Sporen werden hauptsächlich freigesetzt, wenn der Wirt stirbt und auf das Substrat sinkt.<ref>Dieter Ebert, Paul Rainey, T. Martin Embley, Dimitri Scholz: ''Development, life cycle, ultrastructure and phylogenetic position of ''Pasteuria ramosa'' Metchnikoff 1888: rediscovery of an obligate endoparasite of ''Daphnia magna'' Straus.'' In: [[Philosophical Transactions of the Royal Society]] B: Biological Sciences, 29. Dezember 1996, [[doi:10.1098/rstb.1996.0151]].<br />Anm.: Der Artname ''D. longispina'' ist offensichtlich verschrieben als ''D. longispa''.</ref><ref name=":1">Dieter Ebert, David Duneau, Matthew D. Hall, Pepijn Luijckx, Jason P. Andras, Louis Du Pasquier, Frida Ben-Ami: ''A Population Biology Perspective on Stepwise Infection Process of Bacterial Pathogen Pasteuria ramosa in Daphnia'', in: ''Advances in Parasitology.'' Band 91, 2016, S. 265–310, Epub 26. November 2015, [[doi:10.1016/bs.apar.2015.10.001]], PMID 27015951</ref><ref name=":2">Dieter Ebert: ''Host-parasite coevolution: Insights from the Daphnia-parasite model system'', in: ''Curr Opin Microbiol.'' Band 11, Nr. 3, Juni 2008, S. 290–301, [[doi:10.1016/j.mib.2008.05.012]], PMID 18556238</ref>

{{Anker|Viren}}Der [[Stamm (Biologie)#Virusstämme|Virusstamm]] {{lang|en|Daphnina iridescent virus 1 (DIV1 oder DIV-1)}} (Spezies ''Daphniairidovirus tvaerminne'' in der Gattung ''[[Daphniairidovirus]]'') ist Erreger der Daphnien-Krankheit {{lang|en|White fat cell disease}} (WFCD, {{deS}} etwa „Weiße Fettzellenkrankheit“). Nach etwa 60 Jahren Suche wurde 2018 der Erreger dieser mysteriösen Krankheit gefunden:<ref>Marisa Wexler: [https://genestogenomes.org/unmasking-an-elusive-daphnia-disease/ Unmasking an elusive Daphnia disease], auf: Genes to Genomes, Genetics Society of America (GSA), vom 12. April 2018</ref><ref name=ICTV_Daphniairidovirus>V. G. Chinchar, T. Waltzek, K. Subramaniam, V. G. Faria, D. Ebert, J. Jancovich, P. Hick, Q.-Y. Zhang, R. Marschang, R. Whittington, T. Williams, I. A. Ince, H. Jie: [https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2020.018D.R.Betairidovirinae_1ngen_1nsp.zip 2020.018D.R.Betairidovirinae_1ngen_1nsp.zip] (docx, xlsx), ICTV Proposal 2020.018D.R.Betairidovirinae_1ngen_1nsp (accepted)<br />Anm.: Der Artname ''[[Daphnia]]'' ist hier teilweise als ''Daphni'''n'''a'' (mit einem ‚n‘ zu viel) geschrieben.</ref><ref>ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202009576 ICTV Taxonomy history: ''Daphniairidovirus tvaerminne'']</ref> Hatte man zunächst auch Bakterien im Verdacht,<ref name=EOL>EOL: [https://eol.org/pages/46498265/articles Large Water Flea], §Associations, auf: eol.org ([[Encyclopedia of Life]]), Quelle: Animal Diversity Web. Abgerufen am 25. Juli 2021</ref> stellte sich nun heraus, dass diese [[Riesenviren]] aus der Familie der ''[[Iridoviridae]]'' die Krankheit verursachen.<ref name=ICTV_Daphniairidovirus />

{{Anker|AndereParasiten}}Weitere Parasiten sind [[Pilze]] ([[Mikropilze]]), [[Nematoden]], [[Amöben]] und [[Bandwürmer]].<ref name=EOL />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Daphnia}}
* [https://web.archive.org/web/20170925181707/https://wiki.cgb.indiana.edu/display/DGC/Home Daphnia Genomics Consortium] ([[Wayback Machine]], Archivversion vom 10. März 2010)
* {{Internetquelle |url=https://www.dctp.tv/filme/wir-ueberlisten-den-tod-10vor11-31032014 |titel=Wir überlisten den Tod: Klaus Schwenk über das ewige Leben der Daphnien |hrsg=Spiegel online |zugriff=2016-10-13}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Krallenschwänze]]
[[Kategorie:Wirbelloses Aquarientier]]
[[Kategorie:Ernährung (Aquarium)]]
[[Kategorie:Modellorganismus]]

Daphnien - Versionsgeschichte

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