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{{Diagramm Organellen}}
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0005856
| Eltern = [[Organell]]
| Kinder = [[Mikrofilamente]]<br />[[Intermediärfilamente]]<br />[[Mikrotubuli]]
}}

[[Datei:FluorescentCells.jpg|mini|hochkant=1.5|[[Fluoreszenzmikroskop]]ische Aufnahme von [[Endothel]]zellen – [[Tubulin]] der Mikrotubuli erscheint grün, [[F-Aktin]] von Filamenten [[Texas Red|rot]], Zellkerne [[DAPI|blau]]]]

Das '''Cytoskelett''' ({{grcS|κύτος|kýtos|de=Zelle}}; auch '''Zytoskelett''' oder '''Zellskelett''') ist ein aus [[Protein]]en aufgebautes Netzwerk im [[Cytoplasma]] [[Eukaryoten|eukaryotischer]] [[Zelle (Biologie)|Zellen]]. Es besteht aus dynamisch auf- und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (Proteinfilamenten). Es ist verantwortlich für die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihre äußere Form, für [[Zellmigration|aktive Bewegungen]] der Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle.<ref name="Huber2013">{{cite journal |first1=F |last1=Huber |first2=J |last2=Schnauss |first3=S |last3=Roenicke |first4=P |last4=Rauch |first5=K |last5=Mueller |first6=C |last6=Fuetterer |first7=J |last7=Kaes |year=2013 |title=Emergent complexity of the cytoskeleton: from single filaments to tissue |journal=Advances in Physics |volume=62 |issue=1 |pages=1–112 |doi=10.1080/00018732.2013.771509 |language=en}}</ref>

In [[fluoreszenzmikroskop]]ischen Bildern mag das Zellskelett tatsächlich wie ein [[Skelett]] aussehen, der Name ist aber irreführend, weil es sich beim Cytoskelett nicht um ein steifes Skelett oder Gerüst handelt, sondern um ein dynamisches Geflecht von Strukturen. Man weiß inzwischen auch, dass Cytoskelettelemente nicht nur für die mechanische Stabilität, sondern auch für sensorische Funktionen wie die Signalübertragung zwischen Zellen unerlässlich sind.

Das Wort Cytoskelett wurde 1931 vom Embryologen [[Paul Wintrebert]] geprägt, der darüber spekulierte, wie es Eizellen gelingen könnte, ihre interne Organisation zu erhalten, wenn sie durch den engen weiblichen reproduktiven Trakt wandern müssen. Aus den starken auf die Eizelle einwirkenden Deformationskräften leitet Wintrebert die Notwendigkeit der Existenz eines Cytoskeletts („cytosquelette“) ab.<ref>P. Wintrebert: ''La rotation immédiate de l'oeuf pondu et la rotation d'activation chez Discoglossus pictus Otth.'' In: ''Comptes rendus des séances de la Société de biologie et de ses filiales.'' Vol. 106, 1931, {{ISSN|1295-0661}}, S. 439–442.</ref>

== Das eukaryotische Cytoskelett ==
[[Datei:3D-SIM-4 Anaphase 3 color.jpg|mini|hochkant=1.5|Darstellung zweier Maus-Zellen in einem späten Stadium der [[Zellteilung]] ([[Telophase]]). Zu sehen ist der [[Spindelapparat]] ([[Tubulin]]-[[Immunfärbung]]; orange), das [[Aktin]]-Cytoskelett ([[Phalloidin]]färbung; grün) und die [[DNA]] ([[DAPI]]-Färbung; blau).]]
In der [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Zelle unterscheidet man drei Klassen von Cytoskelettfilamenten, die jeweils von unterschiedlichen Proteinen beziehungsweise Proteinklassen gebildet werden, spezifische Begleitproteine besitzen und sich auf jeweils verschiedene Weise an den Aufgaben des Cytoskeletts beteiligen:
* [[Mikrotubuli]]
* [[Aktinfilamente]]
* [[Intermediärfilamente]]

Alle drei Klassen sind an der mechanischen Stabilisierung der Zelle beteiligt. Oberflächendifferenzierungen werden durch [[Mikrofilamente|Aktinfilamente]] und [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]] unterstützt. Auch alle Formen aktiver Bewegung erfolgen entlang dieser beiden Filamenttypen, da sie über spezifische [[Motorprotein]]e verfügen.

Generell sind die Strukturen des Cytoskeletts mit für die Aufgabe und den Proteintyp spezifischen ''Begleitproteinen'' (u. a. ''[[Gerüstprotein|Adaptorproteine]]'' und ''Motorproteine'') assoziiert, die die Filamente stabilisieren, sich an ihnen bewegen oder sie mit anderen Strukturen verbinden (siehe beispielsweise [[Profilin]]). Der Auf- und Abbau des Cytoskeletts kann durch [[Cytoskelett-Inhibitor]]en gehemmt werden.

=== Mikrotubuli ===
Auffälligste Bestandteile des Cytoskeletts sind die [[Mikrotubuli]], Hohlzylinder mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus dem Protein [[Tubulin]] zusammensetzen. Intrazellulär sind sie mit ihren Motorproteinen [[Dynein]] und [[Kinesin]] für längere Transportvorgänge und die Bewegungen bzw. Befestigung der [[Organellen]] im Cytosol zuständig. Im Falle der [[Mitosespindel]] werden die [[Replikation|replizierten]] [[Chromosomen]] an die beiden Kernpole gezogen. Mikrotubuli beteiligen sich nur wenig an der mechanischen Stabilisierung, sie stellen allerdings das charakteristische Binnengerüst der beweglichen [[Kinozilie]]n.

Der Auf- und Abbau der Mikrotubuli kann sehr dynamisch durchgeführt werden und geht bei tierischen Zellen vom [[Zentrosom]] aus.
[[Datei:STD Depth Coded Stack Phallodin Stained Actin Filaments.png|mini|hochkant=1.5|Aktin-Filamente, Farben repräsentieren verschiedene Schichten]]

=== Aktinfilamente ===
{{Hauptartikel|Mikrofilamente}}
Aktinfilamente (auch Mikrofilamente) sind Fasern mit 7 [[Nanometer|nm]] Durchmesser, die aus [[Aktin]] bestehen. Vor allem in netzartigen Anordnungen unterhalb der [[Zellmembran|Plasmamembran]] und in Membranausbuchtungen ([[Mikrovilli]], [[Pseudopodium|Pseudopodien]]) stabilisieren sie die äußere Form der Zelle, halten [[Membranständiges Protein|membranständige Proteine]] an ihrem Platz und ziehen in bestimmte Zelljunktionen ein ([[Adhärens-Kontakt]]). Auch sie können dynamisch auf- und abgebaut werden.

Die Motorproteine des Aktin bilden die Proteinklasse der [[Myosin]]e. Auf der Aktin-Myosin-Interaktion basiert nicht nur die Bewegung der [[Muskulatur]], sondern Myosine verspannen auch die Aktinfilamente zur Stabilisierung und sorgen für den Kurzstreckentransport zum Beispiel von Vesikeln zur Plasmamembran (während der Langstreckentransport von Mikrotubuli/Dynein und Kinesin übernommen wird).

=== Intermediärfilamente ===
Unter dem Begriff der [[Intermediärfilamente]] fasst man eine Reihe von Proteinfilamenten zusammen, die alle recht ähnliche Eigenschaften aufweisen. Ihr Durchmesser beträgt um die 10 nm (8 bis 11 nm), und sie können, da sie deutlich stabiler als Mikrotubuli und Aktinfilamente sind, am besten mechanische Zugkräfte aufnehmen. Aus diesem Grund dienen sie hauptsächlich der mechanischen Stabilisierung der Zellen. Sie bilden deren Stützgerüst und strahlen in bestimmte Zellverbindungen ein ([[Desmosom]]en, [[Hemidesmosom]]en).

== Das prokaryotische Cytoskelett ==
Auch [[Prokaryoten|prokaryotische]] Zellen verfügen über Proteine, die als [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu den Proteinen aller drei eukaryotischen Proteinklassen angesehen werden. Auch wenn sie ähnliche Strukturen bilden, zeigen die Aminosäuresequenzen kaum Ähnlichkeiten zu den eukaryotischen Proteinklassen.

[[Datei:Journal.pbio.1001213.g004.png|mini|A – Strukturmodell der [[Bakterien|bakteriellen]] Mikrotubuli (blau) aus BtubA (dunkelblau) und BtubB (hellblau).<br />B – Modellvergleich bakterieller (blau) und [[Eukaryoten|eukaryoter]] (grau) Mikrotubuli. Zu den Eukaryoten zählen verschiedene einzellige Organismen sowie die mehrzelligen Tiere, Pflanzen und Pilze.]]
Während [[Eukaryoten]], gleich ob es sich um einzellige oder mehrzellige wie Pflanzen, Pilze oder Tiere handelt, ein recht einheitliches Tubulin aufweisen (mit genetischer Ähnlichkeit von 90–95 %),<ref>Satyajit Sahu, Subrata Ghosh, Daisuke Fujita, Anirban Bandyopadhyay: [https://www.nature.com/articles/srep07303 ''Live visualizations of single isolated tubulin protein self-assembly via tunneling current: effect of electromagnetic pumping during spontaneous growth of microtubule.''] In: ''Scientific Reports.'' Band 4, Nr. 7303, 2014.</ref> haben [[Prokaryoten]] erheblich unterschiedlichere tubulinähnliche Proteine ([[BtubA]] und [[BtubB]],<ref>K. K. Busiek, W. Margolin: ''Bacterial actin and tubulin homologs in cell growth and division.'' In: ''[[Current Biology]].'' Band 25, Nummer 6, März 2015, S. R243–R254, {{DOI|10.1016/j.cub.2015.01.030}}, PMID 25784047, {{PMC|5519336}} (Review).</ref><ref>Martin Pilhofer, Mark S. Ladinsky, Alasdair W. McDowall, Giulio Petroni, Grant J. Jensen: ''Microtubules in Bacteria: Ancient Tubulins Build a Five-Protofilament Homolog of the Eukaryotic Cytoskeleton.'' In: Zeitschrift: PLOS Biology, Published: December 6, 2011, {{DOI|10.1371/journal.pbio.1001213}}</ref> [[TubZ]], [[RepX]], [[FtsZ]]), die teilweise nur zu 40 % in ihrer Gensequenz übereinstimmen. Trotzdem scheinen die aus diesen Homologen aufgebauten Mikrotubuli der Bakterien im Wesentlichen dieselben Funktionen zu erfüllen wie die der Eukaryoten.<ref>[http://www.neuroquantology.com/index.php/journal/article/view/842 Contzen Pereira: ''Cytoskeleton and Consciousness: An Evolutionary Based Review.'' In: Zeitschrift: NeuroQuantology, June 2015, Volume 13, Issue 2, Page 232-239]</ref>

Als Tubulin-Homolog wurde [[FtsZ]] gefunden, als Actin-Homolog [[FtsA]]. Diese Proteine sind insbesondere an Zellteilungsprozessen beteiligt.
FtsZ-Proteine werden in Pflanzen von einer kleinen Genfamilie im [[Zellkern]] [[Genetischer Code|codiert]]. Sie werden zumeist in die [[Chloroplasten]] importiert, wo sie an der Teilung dieser [[Zellorganellen]] mitwirken. Aus Versuchen am [[Laubmoos]] ''[[Physcomitrella patens]]'' ist bekannt, dass FtsZ-Proteine auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden können. Da dieses Netzwerk stark an das Cytoskelett erinnert, prägte [[Ralf Reski]] 2000 den Begriff des ''Plastoskeletts'' für diese Struktur und postulierte, dass sie ähnlich komplexe Funktionen in den Plastiden ausfüllt, wie das Cytoskelett für die gesamte Zelle.<ref name="Reski, R. (2002)">Ralf Reski: ''Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts.'' In: ''Trends in Plant Science.'' Vol. 7, 2002, {{ISSN|1360-1385}}, S. 103–105, [[doi:10.1016/S1360-1385(02)02232-X]].</ref><ref name="Kiessling, J., S. Kruse, S.A. Rensing, K. Harter, E.L. Decker, R. Reski (2000)">Justine Kiessling, Sven Kruse, Stefan A. Rensing, Klaus Harter, Eva L. Decker, Ralf Reski: ''Visualization of a Cytoskeleton-like Ftsz Network in Chloroplasts.'' In: ''[[Journal of Cell Biology]].'' Vol. 151, Nr. 4, November 13, 2000, {{ISSN|0021-9525}}, S. 945–950, [http://www.jcb.org/cgi/content/full/151/4/945 online].</ref><ref name="McFadden, G.I. (2000)">Geoffrey I. McFaddena: ''Skeleton in the closet. How do chloroplasts stay in shape?'' In: ''The Journal of Cell Biology.'' Vol. 151, Nr. 4, November 13, 2000, F19–F21, [http://www.jcb.org/cgi/content/abstract/151/4/F19 online].</ref>
Zudem wurde im Bakterium ''[[Caulobacter crescentus]]'' das [[Crescentin]] gefunden, das in seiner Funktion den Intermediärfilamenten gleicht.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cytoskeleton}}
{{Wiktionary}}
* {{Webarchiv |url=http://www.uni-leipzig.de/%7Epwm/kas/cytoskeleton/Cytoskeleton.html |wayback=20090402122025 |text=Universität Leipzig: Cytoskeleton (englisch)}}
* [http://www.zytologie-online.net/zytoskelett.php Zytologie-online.net: Information über das Cytoskelett der Zellen]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4121944-2}}

[[Kategorie:Strukturprotein]]
[[Kategorie:Zellbestandteil]]

Cytoskelett - Versionsgeschichte

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