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'''Cytokinine''' oder '''Zytokinine''' sind eine Gruppe von [[Pflanzenhormon]]en mit multipler Wirkung auf Wachstum und Entwicklung von [[Pflanzen]]. Ihr Name leitet sich von ihrer stimulierenden Wirkung auf die [[Cytokinese]] ab ([[Griechische Sprache|griechisch]] kytos = [[Zelle (Biologie)|Zelle]] und kinesis = [[Bewegung (Physik)|Bewegung]]). Als [[Phytohormone]] sind die Cytokinine in allen Pflanzen vorhanden, befinden sich aber auch in [[tier]]ischen [[Gewebe (Biologie)|Geweben]] sowie in [[Bakterien]], [[Pilze]]n und [[Algen]]. Cytokinine liegen im pflanzlichen Gewebe in freier Form oder gebunden in spezifischen [[tRNA|Transfer-Ribonukleinsäuren (tRNA)]] vor. Die Konzentration an Cytokininen im Pflanzengewebe ist niedrig und vom Pflanzenorgan und dessen Entwicklungsstand nicht abhängig.

[[Datei:Zeatin.svg|150px|mini|Zeatin]]
Die wichtigsten natürlichen Cytokinine sind [[Cis-trans-Isomerie|''cis''- und ''trans'']]-[[Zeatin]], Zeatinribosid und -ribotid, Dihydrozeatin und [[N6-Isopentenyladenin|N<sup>6</sup>-Isopentenyladenin]], sowie weitere [[Derivat (Chemie)|Derivate]] des [[Adenin]]s mit einer [[Isoprenoide|isoprenoiden]] C5-[[Seitenkette]] (R) am exozyklischen [[Stickstoff]]atom N6.

Zeatin wurde als erstes natürliches Cytokinin aus unreifen [[Mais]]körnern isoliert und ist in höheren Pflanzen weitverbreitet. Neben diesem basischen Cytokinin kommen in Pflanzen auch entsprechende [[Nukleoside|Ribonukleoside]] (9-Riboside) und [[Ribonukleotid]]e (9-Ribosid-5'-monophosphate) sowie N-7- oder N-9- sowie O-4-[[Glucoside]] vor.

Von den synthetischen Cytokininen, den so genannten [[Organische Verbindungen|organischen Verbindungen]] mit Cytokininaktivität, sind besonders [[Kinetin]] (6-Furfurylaminopurin) und [[Benzylaminopurin]] (6-Benzyladenin) sowie einige ''N'',''N''-Diphenylharnstoffderivate von Bedeutung, z. B. Kinetin in der Phytohormonforschung als Modellsubstanz.

== Synthese ==
Der erste Schritt der Cytokinin-[[Biosynthese]] ist der Transfer einer Isopentenyl-Gruppe ([[Dimethylallylpyrophosphat]] / DMAPP, [[1-Hydroxy-2-methyl-2-(E)-butenyl-4-diphosphat|1-Hydroxy-2-methyl-2-(''E'')-butenyl-4-diphosphat]] / HMBDP) auf eine Adenosineinheit ([[Adenosintriphosphat|ATP]]/[[Adenosindiphosphat|ADP]]/[[Adenosinmonophosphat|AMP]]). Bei Pflanzen erfolgt eine Übertragung von DMAPP auf ATP/ADP, Bakterien wie z. B. ''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' hingegen übertragen HMBDP auf AMP. [[Enzym]]atisch [[Katalyse|katalysiert]] werden die Schritte durch verschiedene IPTs (Isopentenyl-Transferasen).

Die Biosynthese der natürlichen Cytokinine ist eng mit dem [[Ribonukleinsäure|RNA]]-[[Stoffwechsel]] verbunden und erfolgt entweder de novo aus niedermolekularen Verbindungen über den [[Purine|Purinring]] oder durch Freisetzung von Cytokininen durch den Abbau von cytokininhaltiger t-RNA. Hauptbiosyntheseort sind die [[Wurzel (Pflanze)#Aufbau|Wurzelspitze]] sowie junge [[Frucht|Früchte]] und [[Same (Pflanze)|Samen]]. Der Transport erfolgt im [[Xylem]] (Leitgewebe).

== Wirkung ==
Die Wirkungen der Cytokinine überlappen sich mit denen anderer Phytohormone. Charakteristisch sind die Stimulierung der Cytokinese ([[Zellteilung]], [[Mitose]]) in [[Kallus (Botanik)|Kallusgeweben]] und die Förderung des Streckungswachstums der Pflanze.

Cytokinine regulieren in enger Wechselwirkung mit anderen Phytohormonen, vor allem den [[Auxine]]n und [[Abscisinsäure]], und [[Umweltfaktor]]en z. B. [[Licht]] vielfältige pflanzliche Wachstums- und Differenzierungsprozesse. Dazu gehört auch die Verzögerung des Alterungsprozesses bei Pflanzen.

Während die Wirkung der Cytokinine bei [[Gefäßpflanzen]] oft als [[Pleiotropie (Pharmakologie)|pleiotrop]] beschrieben wird, induzieren sie am [[Protonema]] der [[Moose]] die [[Knospe]]nbildung. Dieser Übergang vom [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Weitere allgemeine Lage- und Richtungsbezeichnungen|apikalen]] Wachstum (Spitzenwachstum) zum Wachstum mittels dreischneidiger [[Scheitelzelle]] geht auf die [[Differenzierung (Biologie)|Differenzierungsleistung]] einer einzelnen [[Zelle (Biologie)|Zelle]] zurück und stellt eine spezifische Cytokininwirkung dar.<ref>{{Literatur |Autor=E. L. Decker, W. Frank, E. Sarnighausen, R. Reski |Titel=Moss Systems Biology en Route: Phytohormones in Physcomitrella Development |Sammelwerk=Plant Biology |Band=8 |Nummer=3 |Datum=2006-05 |DOI=10.1055/s-2006-923952 |Seiten=397–406}}</ref>

In aktuellen Studien wurde die Funktion von Cytokininen in der pflanzlichen Abwehr beschrieben. So konnte beispielsweise gezeigt werden, dass Cytokinine [[Resistenz]] gegen ''[[Pseudomonas syringae]]'' in ''[[Arabidopsis thaliana]]''<ref>{{Literatur |Autor=Jaemyung Choi, Sung Un Huh, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara, Kyung-Hee Paek, Ildoo Hwang |Titel=The Cytokinin-Activated Transcription Factor ARR2 Promotes Plant Immunity via TGA3/NPR1-Dependent Salicylic Acid Signaling in Arabidopsis |Sammelwerk=[[Developmental Cell]] |Band=19 |Nummer=2 |Datum=2010 |Seiten=284–295 |DOI=10.1016/j.devcel.2010.07.011}}</ref> und ''[[Nicotiana tabacum]]''<ref>{{Literatur |Autor=Dominik K. Großkinsky, Muhammad Naseem, Usama Ramadan Abdelmohsen, Nicole Plickert, Thomas Engelke, Thomas Griebel, Jürgen Zeier, Ondřej Novák, Miroslav Strnad, Hartwig Pfeifhofer, Eric van der Graaff, Uwe Simon, Thomas Roitsch |Titel=Cytokinins Mediate Resistance against Pseudomonas syringae in Tobacco through Increased Antimicrobial Phytoalexin Synthesis Independent of Salicylic Acid Signaling |Sammelwerk=[[Plant Physiology]] |Band=157 |Nummer=2 |Datum=2011-10-01 |Seiten=815–830 |DOI=10.1104/pp.111.182931 |PMC=3192561}}</ref> induzieren. Zudem wurde die Produktion von Cytokininen durch ''[[Pseudomonas fluorescens]]'' als Determinante biologischer Kontrolle von Pflanzenkrankheiten angezeigt.<ref>{{Literatur |Autor=Dominik K. Großkinsky, Richard Tafner, María V. Moreno, Sebastian A. Stenglein, Inés E. García de Salamone, Louise M. Nelson, Ondřej Novák, Miroslav Strnad, Eric van der Graaff, Thomas Roitsch |Titel=Cytokinin production by Pseudomonas fluorescens G20-18 determines biocontrol activity against Pseudomonas syringae in Arabidopsis |Sammelwerk=[[Scientific Reports]] |Band=6 |Datum=2016-03-17 |DOI=10.1038/srep23310 |PMC=4794740}}</ref>

== Siehe auch ==
* [[Seneszenz bei Pflanzen]]
* [[Azoluron]]

== Literatur ==
* Lincoln Taiz: ''Plant Physiology: Das Original mit Übersetzungshilfen (Sav Biologie) (German Edition)''. Spektrum Akademischer Verlag 2007, ISBN 978-3-8274-1865-4, S. 550–551.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Cytokinin| ]]
[[Kategorie:Stoffgruppe]]
[[Kategorie:Phytohormon]]

Cytokinine - Versionsgeschichte

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