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2026-02-20T08:37:26Z

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{{Infobox Virus
| Name =
| Bild = 255355 web Phi6 virions c.jpg
| Bild_legende = [[Virion]]en von ''[[Pseudomonas-Virus phi6]]'', koloriert
| Wiss_Name =
| Wiss_KurzName =
| Realm = [[Riboviria]]<ref>{{Webarchiv |url=https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 |wayback=20190330100806 |text=''ICTV Master Species List 2018b.v2''.}} MSL #34, März 2019</ref>
| Reich = [[Orthornavirae]]<ref name="ICTV_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201851428 ICTV Taxonomy history: Human alphaherpesvirus 1], EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>
| Phylum = [[Duplornaviricota]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Klasse = Vidaverviricetes<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Ordnung = Mindivirales<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Familie = Cystoviridae
| Subfamilie =
| Gattung = 
| Spezies =
| Subspezies =
| Genom = dsRNA
| Baltimore = 3
| Kapsid = ikosaedrisch
| Virushülle = vorhanden
| NCBI_Tax = 10877
| NCBI_Ref =
| ViralZone = 165
| ICTV =
| ICTV_Tax = 201903038
}}




[[Datei:RNA packaged procapsid phi6 (21400315463).jpg|mini|links|Schematische 3D-Darstellung eines ''Cystovirus''-[[Virion]]s]]
Die '''''Cystoviridae''''' sind eine [[Viren|Virusfamilie]] [[Virushülle|behüllter]] [[RNA-Virus|RNA-Viren]] mit segmentiertem doppelsträngigem [[Genom]]. Die Familie umfasst bislang (Stand Januar 2021) nur eine einzige offiziell bestätigte Gattung '''''Cystovirus'''''. Als [[Bakteriophage]] nutzt es verschiedene [[Gram-negativ]]e [[Bakterien]] als [[Wirt (Biologie)|Wirt]].

Cystoviren sind die einzige Bakteriophagenfamilie mit einer vollständigen Virushülle und die einzige mit [[RNA]]-basiertem Genom. Die Familien der ''[[Tectiviridae]]'' und der ''[[Corticoviridae]]'' haben zwar [[Lipid]]e in ihren [[Kapsid]]en eingeschlossen, aber keine äußere Virushülle.

[[Datei:Cystovirus virion image.svg|mini|links|Schematischer Aufbau eines [[Virion]]s der ''Cystoviridae'' (Querschnitt und Aufsicht)]]

Die Familie der Cystoviren scheint am nächsten mit den ''[[Reoviridae]]'' verwandt zu sein,<ref name=Butcher_1997>{{cite journal |author=S. J. Butcher, T. Dokland, P. M. Ojala, [[Dennis H. Bamford]], S. D. Fuller |year=1997 |month=July |title=Intermediates in the assembly pathway of the double-stranded RNA virus phi6 |journal=EMBO J. |volume=16 |issue=14 |pages=4477–87 |doi=10.1093/emboj/16.14.4477 |pmid=9250692 |pmc=1170074 |language=en}}</ref> besitzen jedoch auch [[Homologie (Genetik)|Homologien]] zu den ''[[Totiviridae]]''. Dadurch sind Cystoviren die einzige Familie von Bakteriophagen, die näher mit Viren von [[Eukaryot]]en verwandt sind, als mit anderen Phagen.

== Genom ==
{{Mehrere Bilder
| align = left | Richtung = vertical | Breite = 217
| Bild1 = Cystoviridae genome.svg
| Untertitel1 = Genomkarte der Gattung ''Cystovirus'' (exemplarisch)
| Bild2 = ODR.Cysto.Fig2.v4.png
| Untertitel2 = Genom-Organisation von Pseudomonas-Phage phi6
}}

Das [[Genom]] der Cystoviren besteht aus drei Segmenten (tripartit): Das S-Segment mit 2,9 [[Basenpaar|kbp]] (Kilobasenpaaren), das M-Segment mit 4 kbp und L-Segment mit 6,4 kbp. Das Genom [[Genetischer Code|kodiert]] für 12 [[Protein]]e. Die meisten identifizierten Cystoviren infizieren Arten der Gattung ''[[Pseudomonas]]'', wobei dies auch an der Untersuchungs- und Anreicherungsmethode liegen kann.<ref name=Silander_2005/> Die Pseudomonas-Phagen [[Pseudomonas-Virus phi6|Phi6]], Phi7, Phi8, Phi9, Phi10, Phi11, Phi12 und Phi13 wurden charakterisiert und benannt,<ref name=Mindich_1999>{{cite journal |author=Leonard Mindich, Xueying Qiao, Jian Qiao, Shiroh Onodera, Martin Romantschuk, Deborah Hoogstraten |year=1999 |month=August |title=Isolation of additional bacteriophages with genomes of segmented double-stranded RNA |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=15 |pages=4505–4508 |pmid=10419946 |pmc=103579 |url=http://jb.asm.org/cgi/content/full/181/15/4505 |language=en}}</ref> weitere wurden bisher nur isoliert.<ref name=Silander_2005>{{cite journal |author=O. K. Silander, D. M. Weinreich, K. M. Wright ''et al.'' |year=2005 |month=December |title=Widespread genetic exchange among terrestrial bacteriophages |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=52 |pages=19009–19014 |doi=10.1073/pnas.0503074102 |pmid=16365305 |pmc=1323146 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/52/19009 |language=en}}</ref>

Während der [[Tropismus (Virologie)|Tropismus]] bei manchen Cystoviren wie Phi6 über die Bindung des [[Proteinkomplex|multimeren]] Proteins P3 an Typ-IV-[[Pilus|Pili]] als [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptor]] bestimmt wird, verwenden Phi8, Phi12 und Phi13 ein hetero[[dimer]]es Protein, welches an [[Lipopolysaccharid]]e bindet.

== Reproduktionszyklus ==
[[Datei:ODR.Cysto.Fig3.v3.png|mini|links|Schematische Darstellung des Reproduktionszyklus von ''[[Pseudomonas-Virus phi6]]'']]
[[Datei:ODR.Cysto.Fig1.v2.R.jpg|mini|rechts|[[Elektronenmikroskop]]ische Aufnahme ([[Dünnschliff]]) von Virionen der Spezies ''[[Pseudomonas-Virus phi6]]'' am [[Pilus]]-Rezeptor der bakteriellen [[Wirtszelle]] (rechts). Balken 200 nm.]]
[[Datei:1-s2.0-S1879625718300348-gr1 lrg.jpg|mini|links|Assemblierung und Verpackung der ''Cystoviridae''-[[Virion]]en]]
Das Protein P6 vermittelt die Fusion mit der [[Zellmembran]] der Wirtszelle und das anschließende Einschleusen des [[Nukleokapsid]]s, ohne die RNA zu entpacken. P5 ist ein [[Hydrolyse|hydrolytisches]] [[Enzym]] zur Auflösung der bakteriellen [[Proteoglykan]]-Schicht. P2 sorgt als [[RNA-abhängige RNA-Polymerase]] für die [[Replikation]] des Genoms innerhalb des Nukleokapsids. P4 befördert die einzelsträngigen viralen RNA-Segmente positiver [[Polarität (Virologie)|Polarität]] unter [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Verbrauch in die neu hergestellten Kapsidproteine, wo sie durch P2 zur doppelsträngigen RNA vervollständigt werden. Die Zelle wird anschließend durch [[Lytischer Zyklus|Lyse]] verlassen.

== {{Anker|Äußere Systematik}}Systematik ==
[[Datei:ODR.Cysto.Fig4A.v3.png|mini|hochkant=2.0|Phylogenetische Analyse der ''Cystoviridae'']]
Das ICTV hat mit der {{lang|en|Master Species List}} #35 vom März 2020 die ''Cystoviridae'' dem neu geschaffenen [[Phylum]] ''[[Duplornaviricota]]'' zugeordnet.<ref name="ICTV_MSL#35xx">ICTV: {{Webarchiv |url=https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 |wayback=20220802181515 |text=ICTV Master Species List 2019.v1}}, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</ref> Eine Kladogramm findet sich bei [[Picornavirales#ICTV MSL35|''Picornavirales'' §ICTV Master Species List #35]].
Vom ICTV offiziell bestätigt ist in dieser Familie lediglich die einzige Gattung ''Cystovirus'' (ist also [[monotypisch]]). Nach Stand Mitte April 2024 besteht die Familie aus folgenden Mitgliedern<ref name="ICTV_Tax">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser].</ref><ref name="ICTV_VMR">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/vmr Virus Metadata Re<nowiki/>source (VMR)].</ref> (ergänzt um Vorschläge nach NCBI mit Stand 28. April 2024 (in doppelten Anführungszeichen)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2705461&lvl=3 unclassified Cystovirus] und [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=39781&lvl=3 unclassified Cystoviridae]</ref> und nach Mindich 1999 – in Anführungszeichen):

Familie '''''Cystoviridae''''' ('''Cysto-ähnliche Viren''', {{enS}} {{lang|en|'''cysto-like viruses'''}})
* Gattung '''''Cystovirus'''''
** Spezies ''Cystovirus phi12'' mit Pseudomonas-Phage phi12 ({{enS}} {{lang|en|Pseudomonas phage phi12}})
** Spezies ''Cystovirus phi13'' mit Pseudomonas-Phage phi13 (en. {{lang|en|Pseudomonas phage phi13}})
** Spezies ''Cystovirus phi2954'' mit Pseudomonas-Phage phi2954 (en. {{lang|en|Pseudomonas phage phi2954}})
** Spezies ''Cystovirus phi6'' (ehem. Typus) mit Pseudomonas-Phage phi6 (en. {{lang|en|Pseudomonas phage phi6}})
** Spezies ''Cystovirus phi8'' mit Pseudomonas-Phage phi8 (en. {{lang|en|Pseudomonas phage phi8}})
** Spezies ''Cystovirus phiNN'' mit Pseudomonas-Phage phiNN (en. {{lang|en|Pseudomonas phage phiNN}})
** Spezies ''Cystovirus phiYY'' mit Pseudomonas-Phage phiYY (en. {{lang|en|Pseudomonas phage phiYY}})
** Spezies „''Cystovirus CAP3''“
** Spezies „''Cystovirus CAP4''“
** Spezies „''Cystovirus CAP5''“
** Spezies „''Cystovirus CAP6''“
** Spezies „''Cystovirus CAP7''“
** Spezies „''Jiangsu sediment cystovirus''“
** Spezies „''Lactococcus-Phage phi7-9''“
** Spezies „''Pectobacterium-Phage MA14''“
** Spezies „''Red mite associated cystovirus''“
** Spezies „''Guangxi cystovirus 1''“ bis „''22''“
** Spezies „''Henan cystovirus 1''“ bis „''4''“

* weitere Vorschläge ohne Gattungszuweisung
** Spezies „''Guangxi cysto-like virus 1''“ bis „''13''“
** Spezies „''Henan cysto-like virus''“
** Spezies „''Henan farmland cysto-like virus''“
** Spezies „''Hubei cysto-like virus''“
** Spezies „''Jiangsu reserve cysto-like virus''“
** Spezies „''Jiangsu sediment cysto-like virus 1''“ bis „''9''“
** Spezies „''Microvirgula phage phiNY''“ mit Microvirgula phage phiNY
** Spezies „''Pseudomonas phage phi7''“ mit Pseudomonas-Phage phi7
** Spezies „''Pseudomonas phage phi9''“ mit Pseudomonas-Phage phi9
** Spezies „''Pseudomonas phage phi10''“ mit Pseudomonas-Phage phi10
** Spezies „''Pseudomonas phage phi11''“ mit Pseudomonas-Phage phi11<ref name=Mindich_1999 />
** Spezies „''Ripucork virus''“
** Spezies „''Ripuginb virus''“
** Spezies „''Ripuglab virus''“
** Spezies „''Ripujyp virus''“
** Spezies „''Ripukreq virus''“
** Spezies „''Ripulip virus''“
** Spezies „''Sichuan farmland cysto-like virus''“
** Spezies „''Xinjiang desert cysto-like virus''“
** Spezies „''Xinjiang sediment cysto-like virus''“
** Spezies „''Yunnan farmland cysto-like virus''“
** Spezies „''Yunnan sediment cysto-like virus 1''“
** Spezies „''Yunnan sediment cysto-like virus 2''“
** Spezies „''Yunnan sediment cysto-like virus 3''“
** Spezies „''Zhejiang cysto-like virus''“

== Literatur ==
* Hans-Wolfgang Ackermann, M. S. DuBow: ''Cystoviridae''. In: ''Viruses of Prokaryotes, Vol II.'' (1987), CRC Press, Boca Raton Florida, S. 171–218.
* D. H. Bamford, R. B. Wickner: ''Assembly of double-stranded RNA viruses: bacteriophage f6 and yeast virus L-A. “Sem. ViroI”''. (1994), Bd. 5, S. 61–69.
* S. Onodera, X. Qiao, J. Qiao, L. Mindich: ''Directed changes in the number of double-stranded RNA genomic segments in bacteriophage phi6''. ''Proc. Acad. Nall. Sci. USA'' (1998), Bd. 95, S. 3920–3924.
* ''Index of Viruses - Cystoviridae'' (2009). In: ''ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4''. Büchen-Osmond, C. (Hrsg.), Columbia University, New York, USA. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/fs_cysto.htm]

== Weblinks ==
* [https://www.expasy.org/viralzone/all_by_species/586.html '''Viralzone''': Cystovirus]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Virusfamilie]]
[[Kategorie:Bakteriophage]]

Cystoviridae - Versionsgeschichte

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