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{{DISPLAYTITLE:''Ctenosauriscus''}}

{{Taxobox
| Modus = Paläobox
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| Taxon_WissName = ''Ctenosauriscus''
| Taxon_Rang =
| Taxon_Autor = [[Oskar Kuhn|Kuhn]], 1964
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| Bild = Ctenosauriscus koeneni holotype.png
| Bildbeschreibung = Der Holotypus von ''Ctenosauriscus''. Erhalten sind Wirbel mit den stark verlängerten Dornfortsätzen und einige Rippen.
| ErdzeitalterVon = spätes [[Olenekium]] ([[Untertrias]])
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| Fundorte = *[[Niedersachsen]], [[Deutschland]]
| Subtaxa_Rang = Art
| Subtaxa_Plural = nein
| Subtaxa = *''Ctenosauriscus koeneni''
}}

'''''Ctenosauriscus''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Archosauria]] aus der Gruppe [[Poposauroidea]]. Der bisher einzige Fund stammt aus dem Mittleren [[Buntsandstein]] von [[Niedersachsen]] (spätes [[Olenekium]], [[Untertrias]]). ''Ctenosauriscus'' ist der namensgebende Vertreter der [[Ctenosauriscidae]], einer [[Familie (Biologie)|Familie]], die sich durch ein hohes Rückensegel auszeichnet. ''Ctenosauriscus'' lebte während des Olenekiums (vor etwa 247 Millionen Jahren) und ist damit einer der ältesten Archosaurier. Die Gattung wurde zuerst von [[Friedrich von Huene]] im Jahr 1902 als ''Ctenosaurus'' beschrieben und 1964 von [[Oskar Kuhn]] in ''Ctenosauriscus'' umbenannt.

== Beschreibung ==
[[Datei:Ctenosauriscus BW.jpg|miniatur|links|Zeichnerische Lebendrekonstruktion von ''Ctenosauriscus koeneni''.]]
Das auffälligste Merkmal von ''Ctenosauriscus'' ist das Rückensegel, das von den verlängerten [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätzen]] der Hals- und Rückenwirbel gebildet wird. Die Dornfortsätze sind im vorderen Bereich des Segels leicht nach vorne und im hinteren Bereich des Segels leicht nach hinten gebogen. Einige andere Vertreter der Poposauroidea, wie ''[[Lotosaurus]]'' und die Ctenosaurisciden ''[[Hypselorhachis]]'' und ''[[Xilousuchus]]'', wiesen ebenfalls verlängerte Dornfortsätze auf – das Segel von ''Ctenosauriscus'' war jedoch eines der größten dieser Gruppe. ''Ctenosauriscus'' ist ''[[Arizonasaurus]]'' aus der [[Mitteltrias]] der südwestlichen USA am ähnlichsten. Beide Gattungen wiesen Dornfortsätze auf, die bis zu 12 Mal so hoch wie die [[Wirbel (Anatomie)#Wirbelkörper|Wirbelkörper]] waren. Bei ''Centosauriscus'' sind die Enden der Dornfortsätze breiter als bei verwandten Gattungen, außerdem waren die Post- und Präzygapophysen (mechanische Verbindungselemente der Wirbel) größer und robuster. Der verwandte ''Hypselorhachis'' besaß ebenfalls am oberen Ende verbreiterte Dornfortsätze; diese waren allerdings kürzer als bei ''Ctenosauriscus''. Auch ''Lotosaurus'' aus der Mitteltrias von China zeigt verlängerte Dornfortsätze, die jedoch gerader, breiter und wesentlich kürzer waren als bei ''Ctenosauriscus''.<ref name=Butleretal11>Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Mike Reich, Sterling J. Nesbitt, [[Rainer Schoch (Paläontologe)|Rainer R. Schoch]], Jahn J. Hornung: ''The sail-backed reptile Ctenosauriscus from the latest Early Triassic of Germany and the timing and biogeography of the early archosaur radiation.'' In: ''[[PLoS ONE]].'' Bd. 6, Nr. 10, 2011, e25693, {{doi|10.1371/journal.pone.0025693}}.</ref>

== Systematik ==
''Ctenosauriscus'' ist der namensgebende Vertreter der [[Ctenosauriscidae]]. Typisch für diese Gruppe sind Rückensegel, die aus verlängerten Dornfortsätzen der Wirbel gebildet werden. Die Ctenosauriscidae waren vor allem während der [[Untertrias|Unter-]] und [[Mitteltrias]] in [[Eurasien]] und [[Nordamerika]] verbreitet. Vertreter der Gruppe schließen ''[[Arizonasaurus]]'' aus der [[Moenkopi-Formation]] in [[Arizona]] ([[USA]])<ref name=NSJ11>Sterling J. Nesbitt: ''The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades'' (= ''Bulletin of the American Museum of Natural History.'' Nr. 352, {{ISSN|0003-0090}}). American Museum of Natural History, New York NY 2011, {{doi|10.1206/352.1}}, [http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf Digitalisat (PDF; 32,69 MB)].</ref>, ''[[Hypselorhachis]]'' aus der [[Manda-Formation]] in [[Tansania]]<ref name=RJB09>Richard J. Butler, [[Paul M. Barrett]], Richard L. Abel, David J. Gower: ''A Possible Ctenosauriscid Archosaur from the Middle Triassic Manda Beds of Tanzania.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 29, Nr. 4, 2009, {{ISSN|0272-4634}}, S. 1022–1031, {{doi|10.1671/039.029.0404}}.</ref>, ''[[Xilousuchus]]'' aus der [[Volksrepublik China|chinesischen]] [[Heshanggou-Formation]]<ref name=NSJ11/>, den kaum bekannten, [[Großbritannien (Insel)|britischen]] ''[[Bromsgroveia]]'' aus der [[Bromsgrove-Sandstone-Formation]]<ref name=Betal10>Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer: ''The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida).'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology.'' Bd. 8, Nr. 1, 2010, {{ISSN|1477-2019}}, S. 3–47, {{doi|10.1080/14772010903537732}}.</ref>, sowie ein unbenanntes Exemplar aus der [[Deutschland|deutschen]] [[Röt-Formation]] mit ein<ref name=Butleretal11/>. Butler et al. (2011) definiert die Ctenosauriscidae als ein stammlinienbasiertes [[Taxon]] (''stem-based definition''), die alle Taxa einschließt, die näher mit ''Ctenosauriscus koeneni'' als mit ''[[Poposaurus|Poposaurus gracilis]]'', ''[[Effigia|Effigia okeeffeae]]'', ''[[Postosuchus|Postosuchus kirkpatricki]]'', ''[[Nilkrokodil|Crocodylus niloticus]]'', ''[[Ornithosuchus|Ornithosuchus longidens]]'' oder ''[[Aeotosaurus|Aetosaurus ferratus]]'' verwandt sind.<ref name=Butleretal11/>

Die Ctenosauriscidae werden in die [[Poposauroidea]] gestellt. Das Schwestertaxon der Ctenosauriscidae bildet eine unbenannte Gruppe abgeleiteter Gattungen der Poposauroidea, wie ''[[Poposaurus]]'', ''[[Sillosuchus]]'' und ''[[Shuvosaurus]]''. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Ctenosauriscidae sind unklar. Es folgt ein Kladogramm nach Butler ''et al.'' (2011):<ref name=Butleretal11/>

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== Forschungs- und Entdeckungsgeschichte ==
[[Datei:Journal.pone.0025693.g001.png|miniatur|rechts|Lage des Fundorts von ''Ctenosauriscus'' und des unbenannten Waldshut-Ctenosaurisciden]]
[[Datei:Ctenosauriscus koeneni.JPG|mini|Der Fossilfund von [[Weilheim (Baden)|Waldhaus]]]]
''Ctenosauriscus'' ist lediglich durch einen einzigen Fund bekannt ([[Holotyp]], Exemplarnummer [[Geologisches Zentrum Göttingen|GZG]].V.4191), der aus einem teilweisen [[Postkranium|postkranialen]] Skelett einschließlich einer unvollständigen Wirbelsäule, Rippen sowie möglicherweise einigen Elementen des Schultergürtels besteht. Der Fund ist auf vier Sandstein-Platten erhalten. Die erste Platte (als A1 katalogisiert) enthält Rückenwirbel, während die zweite Platte (B1) Schwanz-, Kreuzbein- und die hintersten Rückenwirbel enthält. Zwei weitere Platten (A2 und B2) bilden jeweils die Gegenplatten zu A1 und B1.<ref name=Butleretal11/>

Der Fund wurde Anfang des Jahres 1871 in einem Steinbruch des [[Bremke (Gleichen)|Bremke]]tals südöstlich von [[Göttingen]] gefunden. Er stammt aus dem [[Solling-Bausandstein]], einer Einheit der [[Solling-Formation]] des Mittleren [[Buntsandstein]]s. Später im selben Jahr wurde es von dem Architekten Eduard Freise der [[Georg-August-Universität Göttingen|Universität Göttingen]] geschenkt. Die [[Erstbeschreibung]] als ''Ctenosaurus koeneni'' veröffentlichte [[Friedrich von Huene]] im Jahr 1902, allerdings lediglich anhand einer Fotografie des Fossils. Später reiste von Huene selbst nach Göttingen, um das Fossil direkt zu untersuchen, und veröffentlichte 1914 eine umfangreichere Beschreibung.<ref name=Butleretal11/>

[[Datei:EdaphosaurusDB.jpg|miniatur|links|''Edaphosaurus'' und ''Platyhystrix'', zwei Landwirbeltiere mit Rückensegel aus dem [[Unterperm]]. ''Ctenosauriscus'' wurde zuerst als [[Pelycosauria]] wie ''Edaphosaurus'' und später als [[Temnospondyli]] wie ''Platyhystrix'' klassifiziert.]]

Von Huene vermutete, dass ''C. koeneni'' ein später [[Pelycosaurier]] sei – ein entfernt mit den [[Säugetiere]]n verwandter Synapside. Derartige basale Synapsiden sind vor allem aus dem [[Pennsylvanium]] (Oberkarbon) und [[Unterperm]] bekannt. Von Huene begründete diese Zuordnung mit der Ähnlichkeit dieses Tieres zu segeltragenden Pelycosauriern wie ''[[Dimetrodon]]''. Der österreichische Paläontologe [[Othenio Abel]] klassifizierte ''C. koeneni'' als [[Amphibium]] aus der Gruppe [[Temnospondyli]], das eng mit dem rückensegeltragenden ''[[Platyhystrix]]'' verwandt gewesen sein sollte, welcher wie ''Dimetrodon'' aus dem Unterperm stammt.<ref name=Butleretal11/>

Später wurde festgestellt, dass der von Huene gewählte Name ''Ctenosaurus'' bereits vergeben war und die [[Schwarzleguane]] (jetzt ''[[Ctenosaura]]'') bezeichnete, weshalb die Gattung von dem Paläontologen [[Oskar Kuhn]] im Jahr 1964 umbenannt wurde.<ref name=Ctenosauriscus>[[Oskar Kuhn]]: ''Ungelöste Probleme der Stammesgeschichte der Amphibien und Reptilien.'' In: ''Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg.'' Bd. 118/119, 1964, {{ISSN|0368-4717}}, S. 293–325.</ref> B. Krebs beschrieb den Holotypus 1969 neu und erkannte ''Ctenosauriscus'' als einen Vertreter der Archosauria, basierend auf Ähnlichkeiten mit dem segeltragenden [[Pseudosuchia|Pseudosuchier]] ''[[Hypselorhachis]]'' aus der [[Mitteltrias]] [[Tansania]]s.<ref name=Butleretal11/>

''Ctenosauriscus'' wurde in der [[Solling-Formation]] gefunden, die auf ein Alter von 247,5 bis 247,2 Millionen Jahre datiert wird. Diese Datierung basiert auf [[Radiometrische Datierung|radiometrischen Methoden]] sowie auf Messungen der [[Milanković-Zyklen]].<ref name=Butleretal11/>

Ein Forscherteam um Richard J. Butler veröffentlichte im Jahr 2011 eine Neubeschreibung des Holotypus. Es erkannte zwar keinerlei [[Autapomorphie]]n (einzigartige Merkmale), stellte aber fest, dass der Holotypus von anderen Ctenosaurisciden durch eine einzigartige Kombination aus Merkmalen unterschieden werden kann. ''Ctenosauriscus'' gilt als einer der ältesten [[Archosaurier]]; etwa gleich alt war ''[[Vytshegdosuchus]]'' aus [[Russland]] und vermutlich auch ''Xilousuchus'', ein Ctenosauriscidae aus China.<ref name=Butleretal11/>

== Paläobiologie ==
=== Bipedie ===
Eine Studie von Ebel und Kollegen (1998) kommt zu dem Ergebnis, ''Ctenosauriscus'' habe sich zweibeinig laufend ([[Bipedie|biped]]) fortbewegt, wobei die verlängerten Dornfortsätze der Wirbel die beim Laufen auf zwei Beinen auftretenden Kräfte abgefedert haben sollen. Obwohl keine Beinknochen überliefert sind, vermuten diese Forscher, dass die Kräfte, die auf die Oberenden der Dornfortsätze wirkten, auf einen Punkt unterhalb der Wirbelsäule fokussiert waren, bei dem es sich um das Kniegelenk gehandelt haben könnte.<ref name=Eetal98>Klaus Ebel, Franz Falkenstein, Frank-Otto Haderer, [[Rupert Wild]]: ''Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) und der Rauisuchier von Waldshut. Biomechanische Deutung der Wirbelsäule und Beziehungen zu Chirotherium sickerli Kaup.'' = ''Ctenosariscus koeneni (v. Huene) and the rauisuchian reptile from Waldsut. Biomechanical interpretation of the vertebral column and relations to Chirotherium sickleri Kaup'' (= ''Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde.'' Serie B: ''Geologie und Paläontologie.'' Nr. 261, {{ISSN|0341-0153}}). Staatliche Museum für Naturkunde, Stuttgart 1998, [https://www.biodiversitylibrary.org/item/94940#page/99/mode/1up Digitalisat].</ref> Butler und Kollegen (2011) widersprechen dieser Hypothese und argumentieren, dass Muskeln eine direkte Verbindung zwischen Kniegelenk und Rücken bilden müssten, um derartige Kräfte zwischen Kniegelenk und Dornfortsätzen zu erzeugen. Stattdessen würden die Kräfte jedoch von den Hinterbeinen auf die Beckenknochen und Kreuzbeinwirbel übertragen, und nicht auf die Rückenwirbel. Zudem hätte das Segel von ''Ctenosauriscus'' den Schwerpunkt des Körpers nach vorne verlagert, was eine zweibeinige Fortbewegung schwierig bis unmöglich machen würde.<ref name=Butleretal11/>

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Crurotarsi]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Reptil]]
[[Kategorie:Crurotarsi (Archosaurier)]]

Ctenosauriscus - Versionsgeschichte

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