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* [[Burgess-Schiefer]], Kanada
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'''''Ctenorhabdotus capulus''''' ist eine ausgestorbene [[Art (Biologie)|Art]] der [[Rippenquallen]] (Ctenophora). Sie ist aus dem kanadischen [[Burgess-Schiefer]] bekannt und entstammt der erdgeschichtlichen Periode des mittleren [[Kambrium]].

Die Art wurde 1996 durch die [[Paläontologie|Paläontologen]] [[Simon Conway Morris]] und Desmond H. Collins wissenschaftlich beschrieben. Ihr Gattungsname leitet sich von dem Griechischen ''ctenos'' für „Kamm“ und ''rhabdotus'' für „Streifen“ ab und bezieht sich auf die spezielle Form der für Rippenquallen typischen Kammrippen; das Artepithet ''capulus'' für „Kapsel“ weist auf das am mundabgewandten Ende befindliche [[Gleichgewichtsorgan]] hin. Formell werden Gattung und Art einer [[Familie (Biologie)|Familie]] Ctenorhabdotidae zugeordnet.

== Merkmale ==

Die bis zu sieben Zentimeter großen Tiere hatten eine variable Körperform, die sich bei manchen Individuen als eher würfel-, bei anderen als eher kugelförmig beschreiben lässt. Im ersteren Fall sind die Tiere in der Seitenansicht annähernd quadratisch, das heißt, sowohl die Mund- oder ''orale'', als auch die mundabgewandte oder ''aborale'' Seite sind abgeflacht.

Das auffälligste Merkmal der Tiere sind die vierundzwanzig Kammrippen, die vom oralen zum aboralen Ende verlaufen und sich dort in acht Dreiergruppen vereinigen. Sie sind breiter als die entsprechenden Strukturen der gleichfalls kambrischen Art ''[[Xanioascus canadensis]]'' und unterscheiden sich zusätzlich darin, dass die jeweils mittlere Reihe kürzer ist als die beiden äußeren. Vom Vereinigungspunkt dreier Rippen laufen acht Längsstreifen weiter, die sich in einem um das mundabgewandte Ende herumlaufenden Ring vereinigen. Weil ihnen die für Kammrippen charakteristischen Querriegel fehlen, die vermutlich Überreste der die Kammplättchen tragenden ''Polsterzellen'' darstellen, handelt es sich bei den Längsreihen vermutlich nicht um Kammrippen selbst. Bei modernen Rippenquallen finden sich an ähnlicher Stelle Wimpernbänder, die vom Gleichgewichtsorgan am aboralen Ende ausgehen und dessen Impulse an die Kammrippen weiterleiten. Gegen eine solche Deutung spricht aber die geringe Wahrscheinlichkeit dafür, dass solch empfindliche Strukturen sich fossil erhalten haben könnten; abgesehen davon sind die Reihen im Vergleich zu modernen Wimpernbändern für eine derartige Deutung auch zu dick. Die Beschreiber gehen stattdessen davon aus, dass es sich sowohl bei den Längsstrukturen als auch bei dem Ring, in den sie einmünden, um Teile des inneren Kanalsystems der Rippenquallen handelt, das man als ''Gastrovaskulärsystem'' bezeichnet. Dieses System, das unter anderem der Verteilung von Nährstoffen im Körper dient, besitzt bei modernen Arten je einen Kanal ''unterhalb'' der Kammrippen, den man als ''Meridionalkanal'' bezeichnet. Bei den Längsstrukturen von ''Ctenorhabdotus capulus'' könnte es sich um analoge Körperteile handeln.

Anders als bei ''Xenioascus canadensis'' lässt sich bei ''Ctenorhabdotus capulus'' an der mundabgewandten Seite ein eindeutiges Gleichgewichtsorgan, die [[Statocyste]], ausmachen, die wie bei modernen Arten in einer von Wimpern gebildeten Kapsel eingeschlossen ist, die sich wie ein Dom über der Statocyste erhebt.

An der Mundseite ist eine breite Mundöffnung zu erkennen, die von einem lappenartigen, möglicherweise muskulösen Kragen umgeben ist. Hinweise auf [[Tentakel]] gibt es dagegen nicht.

== Lebensweise und Begleitfunde ==

Wie auch die anderen kambrischen Rippenquallen war ''Ctenorhabdotus capulus'' augenscheinlich ein aktiver Schwimmer und erbeutete auf diese Weise seine Nahrung. Dafür spricht auch das Fehlen von passiven Fangstrukturen wie Tentakeln.

Zusammen mit der Art wurde als [[Begleitfund]] eine vielfältige Fauna gefunden, zu der unter anderem [[Schwämme]] (Porifera) wie ''Hazelia delicatula'', [[Priapswürmer]] (Priapulida) wie ''Ottoia prolifica'' oder ''Selkirkia columbia'' und [[Gliederfüßer]] (Arthropoda) wie ''Leanchoilia superlata'', ''Canadaspis perfecta'' oder die [[Trilobiten]]-Art ''Peronopsis montis'' gehörten.

== Fundort und -alter ==

Alle Exemplare entstammen dem [[Burgess-Schiefer]] in der kanadischen Provinz [[British Columbia]], speziell den als ''Raymond Quarry'' und ''Walcott Quarry'' bekannten Steinbrüchen der ''Stephen Formation''. Der [[Nomenklatorischer Typus|Holotyp]] der Art, also das Exemplar, das ihre Eigenschaften definiert, wurde bereits in den 1920er Jahren durch den amerikanischen Paläontologen [[Charles Walcott]] gefunden, siebzehn weitere Exemplare, die als [[Nomenklatorischer Typus|Paratypen]] festgelegt wurden, sind bis heute bekannt. Die in Schiefer erhaltenen [[Fossil]]e entstammen allesamt der Periode des mittleren Kambrium vor etwa 510 bis 515 Millionen Jahren.

Der Holotyp befindet sich heute im [[Royal Ontario Museum]] in Kanada.

== Systematische Stellung ==

Es gilt als vergleichsweise sicher, dass ''Ctenorhabdotus capulus'' zu den Rippenquallen gehört, auch wenn vereinzelt die Vermutung geäußert wurde, es könne sich stattdessen um eine Art der [[Nesseltiere]] gehandelt haben. Von den bekannten kambrischen Formen ist die Art aber diejenige, die morphologisch am stärksten den modernen Rippenquallen ähnelt. So wies sie, zumindest wenn die oben beschriebene Interpretation der Fossile korrekt ist, bereits ein inneres Kanalsystem mit Meriodionalkanälen unterhalb der Kammrippen auf, das den Körper durchzog und mit Nährstoffen versorgte. Auch das Gleichgewichtsorgan, die Statocyste, hatte vermutlich bereits die gleiche Struktur wie bei den heutigen Rippenquallenarten.

Der auffälligste Unterschied lässt sich bei der Zahl der Kammrippen feststellen, die bei allen modernen Arten bei acht liegt. Da auch zwei andere kambrische Formen, ''[[Xanioascus canadensis]]'' und ''[[Fasciculus vesanus]]'' deutlich mehr als diese acht Kammrippen besaßen, lässt sich mit großer Wahrscheinlichkeit sagen, dass sich die Kammrippenzahl erst spät auf ihrem heutigen Wert stabilisiert hat. Ein mögliches Szenario, wie dieser Prozess vor sich gegangen sein könnte, zeigt ein Vergleich mit ''Xanioascus canadensis'', einer Art, die wie ''Ctenorhabdotus capulus'' vierundzwanzig Kammrippen besaß, welche aber, soweit erkennbar, alle die gleiche Länge besaßen und sich zum mundabgewandten Ende hin auch nicht in Dreiergruppen vereinigten. Auch wenn es unwahrscheinlich ist, dass ''Xanioascus canadensis'' ein direkter Vorfahre von ''Ctenorhabdotus capulus'' war, demonstriert der Vergleich doch, wie letztere Art durch Verschmelzung von je drei Kammrippen am aboralen Ende des Tieres aus einer Stammart hervorgegangen sein könnte, die ''Xanioascus canadensis'' zumindest in der Kammrippenzahl und -anordnung ähnelte. Der dazu nötige [[Selektion (Evolution)|Selektionsdruck]] könnte durch bessere Koordinations- und Kontrollmöglichkeiten bei der Fortbewegung erzeugt worden sein. Die Gestalt der modernen Arten mit ihren acht Kammrippen wäre demnach entweder durch Verkümmerung der äußeren Rippen jedes Tripels oder durch Wegfall der inneren Kammrippe und Verschmelzung der beiden äußeren zustande gekommen. Spätestens im [[Devon (Geologie)|Devon]], aus dem zwei Arten, ''[[Paleoctenophora brasseli]]'' und ''[[Archaeocydippida hunsrueckiana]]'', bekannt sind, war jedenfalls die heutige Kammrippenzahl erreicht.

Während diese devonischen Arten bereits über Tentakel verfügten, war ''Ctenorhabdotus capulus'' wie auch andere kambrische Arten anscheinend tentakellos. Ob dies bedeutet, dass die Art bereits den heutigen [[Nuda]] angehörte, die sich durch ebendieses Merkmal auszeichnen, oder ob, was [[Molekularbiologie|molekulargenetische]], embryologische und morphologische Untersuchungen nahelegen, die Nuda durch sekundären Tentakelverlust aus tentakelbewehrten Formen, den [[Tentaculata]], entstanden, ist ungewiss.

== Literatur ==

*S. C. Morris, D. H. Collins, ''Middle Cambrian ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada'', Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, '''351''', 1996, Seite 279

[[Kategorie:Rippenquallen]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Tier]]
[[Kategorie:Ctenophora]]

Ctenorhabdotus capulus - Versionsgeschichte

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