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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Cryptophyceae
| Taxon_Rang = Klasse
| Taxon_Autor = [[August Pascher|Pascher]] 1913, emend. [[Walther Schoenichen|Schoenichen]], 1925
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| Taxon3_WissName = Cryptophyta
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| Taxon4_WissName = Chromalveolata
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| Taxon5_Name = Eukaryoten
| Taxon5_WissName = Eucaryota
| Taxon5_Rang = Domäne
| Taxon6_Name = Lebewesen
| Taxon6_Rang = Klassifikation
| Bild = Rhodomonas_salina_CCMP_322.jpg
| Bildbeschreibung = ''Rhodomonas salina''
}}

Die '''Cryptophyceae''' (von {{grcS|κρύπτος|kryptos|de=geheim}} und {{lang|grc|φύκιον|phykion|de=Alge}}) sind eine [[Klasse (Biologie)|Klasse]] einzelliger, mikroskopisch kleiner [[Algen]], die in Süß- und Meerwasser vorkommen. Die Cryptophyceen bewegen sich mit Hilfe von zwei [[Flagellum#Die Geißeln der Eukaryoten|Geißeln]] durch das Wasser und können rötlich, bläulich oder bräunlich gefärbt sein.<ref>Karl-Heinz Linne von Berg, [[Michael Melkonian]] ''et al''.: ''Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop.'' Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6.</ref> Einige Cryptophyceen bilden dickwandige und kugelige Dauerstadien, um ungünstige Umweltbedingungen zu überdauern. Cryptophyceen sind eine ökologisch sehr wichtige Algengruppe, dienen sie doch vielen [[Protisten]] als Nahrung. Da zu den Cryptophyceen farblose und [[Photosynthese|photosynthetisch]] aktive Gattungen oder Arten gehören, gibt es botanische und zoologische Klassifizierungen. Sie können daher auch zoologisch als '''Cryptomonaden''' bezeichnet werden. Von ihrer Evolutionsgeschichte und ihren daraus resultierenden Verwandtschaften her gehören sie systematisch jedoch weder zu den Tieren noch zu den Pflanzen (nach momentanem Stand des Wissens werden im Reich Plantae ''[[Liste lateinischer Phrasen/S#Sensu|sensu]]'' [[Archaeplastida]] die [[Glaucophyta|Glaucophyten]], [[Rotalgen]] und [[Viridiplantae]] mit [[Grünalgen]] und [[Landpflanzen]] zusammengefasst).<ref>Gary W. Saunders, Max H. Hommersand: ''Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data'', in: ''American Journal of Botany.'' Band 91, Nr. 10, Oktober 2004, S. 1494–1507, PMID 21652305, [[doi:10.3732/ajb.91.10.1494]]</ref>
Die nächsten Verwandten der Cryptophyceae sind die meist farblosen und [[Phagotrophie|phagotroph]] lebenden [[Katablepharidophyta]].<ref>Noriko Okamoto, Isao Inouye: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1434461005000301 The Katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: A proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny], in: Protist, Band 156, Nr. 2, August 2005, PMID 16171184, [[doi:10.1016/j.protis.2004.12.003]]</ref> Zusammen bilden sie das Taxon der [[Cryptophyta]].

Die meisten Cryptophyceen mit Ausnahme der basalen Gattung ''[[Goniomonas]]'' verfügen über zwei [[Zellkern]]e unterschiedlicher evolutionärer Herkunft und wurden daher für Evolutionsbiologen interessant. Die verschiedenen [[Zellkompartiment]]e sind hierbei wie eine [[Matrjoschka]] ineinander verschachtelt. Das äußerste Kompartiment enthält den eigentlichen Zellkern und das [[Cytoplasma]], in dem sich auch die [[Mitochondrien]] befinden. Das nächstkleinere sogenannte periplastidäre Kompartiment enthält den zweiten stark reduzierten Zellkern ([[Nucleomorph]]) und Stärkekörner. Das innerste Kompartiment ist das eigentliche Photosynthese-[[Organell]], der [[Plastid]]. Da auch Mitochondrien und Plastiden über eigene [[Genom]]e (Mitogenom, Plastom) verfügen, enthält eine Cryptophyceen-Zelle insgesamt vier Genome.

[[Datei:Cryptophyta cell scheme.svg|mini|rechts|260px|'''Schematischer Zellaufbau:''' '''1''': [[Vacuole|kontraktile Vacuole]] '''2''': [[Plastid]] bzw. [[Chloroplast]] '''3''': [[Thylakoid]] '''4''': [[Augenfleck]] (Stigma) '''5''': [[Nucleomorph]] '''6''': [[Stärke]]körper (Granuli), '''7''': [[Ribosom#Prokaryotische Ribosomen|70S-Ribosom]] '''8''': [[Zellkern]] (Nukleus) '''9''': [[Ribosom#Eukaryotische Ribosomen|80S-Ribosom]] '''10''': [[Flagella]] '''11''': [[Phagocytose#Protisten|Zelleinstülpung]] (Invagination) '''12''': [[Lipid]]-[[Plastoglobulus|Globuli]] '''13''': [[Extrusom|Ejektosome]] '''14''': [[Mitochondrium]], '''15''': [[Pyrenoid]] '''16''': [[Golgi-Apparat]] '''17''': {{nowrap|[[Endoplasmatisches Reticulum]] (ER)}} '''18''': ER des [[Komplexe Plastiden|komplexen Plastiden/Chloroplasten]]]]

Erklärt wird die Vielzahl der Genome durch eine sekundäre Endosymbiose, bei der ein phagotropher [[Eukaryoten|Eukaryot]] einen photosynthetisch aktiven Eukaryoten aufnahm. Normalerweise werden aufgenommene Organismen verdaut. Bei einer [[Endosymbiose]] bleibt die aufgenommene Zelle jedoch erhalten und wandelt sich im Laufe der Zeit in ein unselbstständiges [[Organell]] um. Nur bei den [[Chlorarachniophyta]] und den mit ihnen nicht verwandten Cryptophyceen ging der Zellkern der aufgenommenen Alge nicht verloren.

Die marine Cryptophycee ''[[Guillardia theta]]'' wurde als [[Modellorganismus]] ausgewählt, um die Genome von Nucleomorph und Plastid zu [[DNA-Sequenzierung|sequenzieren]].<ref>Susan E. Douglas, Susanne L. Penny: ''The plastid genome of the cryptophyte alga, Guillardia theta: complete sequence and conserved synteny groups confirm its common ancestry with red algae'', in: Journal of Molecular Evolution, Band 48, Nr. 2, Februar 1999, S. 236–244, PMID 9929392, [[doi:10.1007/pl00006462]]</ref><ref>Susan Douglas, Stefan Zauner, Martin Fraunholz, Margaret Beaton, Susanne Penny, Lang-Tuo Deng, Xiaonan Wu, Michael Reith, [[Thomas Cavalier-Smith]], Uwe-G. Maier: ''The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus'', in: [[Nature]], Band 410, London, 26. April 2001, S. 1091–1096, [[doi:10.1038/35074092]]</ref> Beide Genomsequenzierungen ergaben, dass der Plastid der Cryptophyceen ursprünglich eine Rotalge gewesen sein muss. Weitere Belege für diese Theorie sind die Stärkesynthese und die 80S-[[Ribosomen]] im periplastidären Raum (dem ehemaligen Cytoplasma der aufgenommenen Rotalge) und die vier [[Biomembran|Hüllmembranen]], die den Plastiden umgeben. Alle Plastiden, die aus einer primären Endosymbiose stammen (die Chloroplasten der Grünalgen und Landpflanzen, die [[Plastid#Evolution|Cyanellen]] der [[Glaucophyta|Glaucocystophyten]] und die [[Rhodoplast]]en der [[Rotalgen]]), werden von nur zwei Hüllmembranen abgegrenzt und nicht von drei oder vier (= [[komplexe Plastiden]]).

== {{Anker|Systematik}}Systematik der Cryptophyceae ==
[[Datei:Cryptophyceae006.jpg|mini|Illustration mit verschiedenen Vertretern der Cryptophyceen: ''[[Cryptomonas]]'', ''[[Chroomonas]]'', ''[[Hemiselmis|Hemiselmis]]'', ''[[#Chilomonas|Chilomonas]]'' (= farblose ''Cryptomonas'' spp.).]]
[[Datei:Goniomonas@SciELO.jpg|mini|''Goniomonas truncata'': (A) Schemazeichnung, (B) Mikrophotographie, der Pfeil zeigt auf das globulare [[Extrusom|Ejektisom]], (C) Photo, der Pfeil zeigt auf die gestreifte [[Pellicula]]. Balken: 5 [[Meter#Mikrometer|µm]].]]
[[Datei:Chilomonas@SciELO.jpg|mini|''Cryptomonas paramecium'' (früher ''Chilomonas paramecium''), (A) Schemazeichnung, (B) Mikrophotographie, der Pfeil zeigt auf eine der Geißeln. Balken 5 [[Meter#Mikrometer|µm]].]]

Die systematische Einteilung der Cryptophyceen in verschiedene Gattungen erfolgte bisher hauptsächlich aufgrund von morphologischen Merkmalen und der [[Pigment (Biologie)|Pigmentierung]].

# Eines der wichtigsten Merkmale ist hierbei der [[Periplast]]. Der Periplast ist eine geschichtete Zellhülle – Cryptophyceen bilden keine Zellwand – bestehend aus einer inneren und einer äußeren Periplastenkomponente aus Proteinen. Dazwischen liegt die [[Plasmamembran]] der Zelle. Beide Periplastenkomponenten zeigen sehr feine Strukturierungen. Die innere Periplastenkomponente kann z. B. aus polygonalen Platten, sich überlappenden [[rechtwinklig|rektangulären]] Platten oder aus einer durchgehenden Schicht bestehen. Die äußere Periplastenkomponente kann sich auch aus Platten oder aus Rosettenschuppen und feinen Fibrillen zusammensetzen.
# Alle Cryptophyceen verfügen über eine [[Phagocytose#Protisten|Zelleinstülpung]] (Invagination), die mit explosiven Organellen, den sog. [[Extrusom|Ejekto- oder Ejektisomen]], ausgekleidet ist. Die Öffnung dieser Zelleinstülpung kann entweder klein sein mit einem dahinterliegenden blind endenden Sack (Schlund) oder länglich gestreckt der Zelleinstülpung folgend (Furche). Auch Kombinationen aus Furche und Schlund sind möglich.
# Bei einigen Gattungen liegt der [[Nucleomorph]] nicht frei im periplastidären Raum, sondern ist in die [[Pyrenoid]]-Matrix eingebettet (räumlich abgetrennt durch die beiden inneren Hüllmembranen des Plastiden).
# Von den [[Phycobilisom]]en, den Lichtsammelkomplexen der [[Rotalgen]] (und [[Glaucophyta|Glaucocystophyceen]] und [[Cyanobakterien]]), die ursprünglich drei verschiedene blaue oder rote [[Pigmente]] enthielten, blieb bei den Cryptophyceen nur noch das Phycoerythrin übrig. Bei den Cryptophyceen evolvierten aus dem ursprünglich roten Phycoerythrin jedoch sieben verschiedene Phycoerythrin-Typen, von denen vier blau gefärbt sind und deshalb als Phycocyanine bezeichnet werden, obwohl sie mit den echten Phycocyaninen aus den Phycobilisomen nicht direkt verwandt sind.
# Die [[Mikrotubulus|mikrotubulären]] [[Geißelwurzeln]], mit denen die Geißeln in den Zellen verankert sind, weisen ebenfalls Unterschiede auf.

Aus der Kombination der verschiedenen Merkmale
* Struktur des Periplasten,
* Form der Zelleinstülpung,
* Position des Nucleomorphs,
* Pigment-Typ und
* Struktur des Geißelwurzelapparates
ergeben sich die verschiedenen Gattungen.

Die Erforschung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Cryptophyceen mit Methoden der [[Molekularbiologie|molekular-phylogenetischen]] Analyse (= Erstellung von Stammbäumen anhand von DNA-Sequenzen) ergab jedoch ein wesentlich komplexeres Bild. Cryptophyceen sind wahrscheinlich dimorph, das heißt, sie können zwei verschiedene Zelltypen ausbilden. Daher wurden wahrscheinlich fälschlicherweise mehrfach zwei Zellformen einer Gattung für zwei verschiedene Gattungen gehalten. Sicher nachgewiesen wurde Dimorphismus bei den Gattungen ''Proteomonas'' und ''[[Cryptomonas]]''.<ref name=hill1986>David R. A. Hill, Richard Wetherbee: ''Proteomonas sulcata gen. et sp. nov. (Cryptophyceae), a cryptomonad with two morphologically distinct and alternating forms'', in: Phycologia, Band 25, Nr. 4, 1986, S. 521–543, 2019, [[doi:10.2216/i0031-8884-25-4-521.1]]</ref><ref name=hoef-emden2003>Kerstin Hoef-Emden, Michael Melkonian: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1434461004701480 Revision of the Genus ''Cryptomonas'' (Cryptophyceae): a Combination of Molecular Phylogeny and Morphology Provides Insights into a Long-Hidden Dimorphism], in: Protist, Band 154, Nr. 3–4, Oktober 2003, [[doi:10.1078/143446103322454130]]</ref>

{{Anker|Chilomonas}}Auch ein [[Leukoplasten|Leukoplast]], ein farbloser Plastid, der die Fähigkeit zur Photosynthese verloren hat, ist kein sicheres Merkmal einer eigenständigen Gattung. Die ehemalige Gattung ''Chilomonas'' erwies sich als eine farblose ''Cryptomonas'', von der außerdem mindestens drei verschiedene Evolutionslinien innerhalb von ''Cryptomonas'' existieren.<ref name=hoef-emden2003/><ref>Kerstin Hoef-Emden: ''Multiple Independent Losses of Photosynthesis and Differing EvolutionaryRates in the Genus ''Cryptomonas'' (Cryptophyceae): Combined Phylogenetic Analyses of DNA Sequences of the Nuclear and the Nucleomorph Ribosomal Operons'', in: Journal of Molecular Evolution, Band 60, Nr. 2, Februar 2005, S. 183–195, PMID 15785847, [[doi:10.1007/s00239-004-0089-5]]</ref>
Auch die übrigen Gattungen der Cryptophyceen bedürfen wahrscheinlich einer Überarbeitung ihrer Systematik.<ref>James A. Deane, Isabelle M. Strachan, Gary W. Saunders, David R. A. Hill, Geoffrey I. McFadden: ''Cryptomonad evolution: nuclear 18S rDNA phylogeny versus cell morphology and pigmentation'', in: Journal of Phycology, Band 38, Nr. 6, S. 1236–1244, Dezember 2002, [[doi:10.1046/j.1529-8817.2002.01250.x]]</ref><ref>Kerstin Hoef-Emden, Birger Marin, Michael Melkonian: ''Nuclear and nucleomorph SSU rDNA phylogeny in the Cryptophyta and the evolution of cryptophyte diversity'', in: Journal of Molecular Evolution, Band 55, Nr. 2, August 2002, S. 161–179, PMID 12107593, [[doi:10.1007/s00239-002-2313-5]]</ref><ref>Birger Marin, Max Klingberg, Martin Melkonian: [https://www.semanticscholar.org/paper/Phylogenetic-Relationships-among-the-Cryptophyta%3A-Marin-Klingberg/e9c1414258e03e36c7dbf67001d32b91086843a5 Phylogenetic relationships among the Cryptophyta: analyses of nuclear-encoded SSU rRNA sequences support the monophyly of extant plastid containing lineages], in: Protist, Band 149, Nr. 3, September 1998, S. 265–276, PMID 23194638, [[doi:10.1016/S1434-4610(98)70033-1]], Epub 13. Juli 2009</ref>

Gattungen der Cryptophyceen nach vorläufigem Stand der Forschung sind: ''Chroomonas'', ''Cryptomonas'' (enthält die ehemals eigenständigen Gattungen ''Campylomonas'' und ''Chilomonas''), ''Geminigera'', ''Goniomonas'', ''Guillardia'', ''Hanusia'', ''Hemiselmis'', ''Komma'', ''Plagioselmis'', ''Proteomonas'', ''Rhinomonas'', ''Rhodomonas'' (''Pyrenomonas''), ''Teleaulax''.<ref>James A. Deane, David R. A. Hill, Steven J. Brett, Geoffrey I. McFadden: [https://www.cambridge.org/core/journals/european-journal-of-phycology/article/abs/hanusia-phi-gen-et-sp-nov-cryptophyceae-characterization-of-cryptomonas-sp/06B27A727F7A2F60B6E7E10230670D0B ''Hanusia phi'' gen. et sp. nov. (Cryptophyceae): Characterization of ´''Cryptomonas'' sp. {{Grek|Φ}}´], in: European Journal of Phycology, Band 33, Nr. 2, 1. Mai 1998, S. 149–154., [[doi:10.1080/09670269810001736643]], Epub 3. Juni 2010</ref><ref>David R. A. Hill: ''A revised circumscription of Cryptomonas (Cryptophyceae) based on an examination of Australian strains'', in: ''Phycologia'', Band 30, 1991, S. 170–188, [[doi:10.2216/i0031-8884-30-2-170.1]].</ref><ref>David R. A. Hill: [https://www.researchgate.net/publication/230137684_Chroomonas_and_other_blue-green_cryptomonads ''Chroomonas'' and other blue-green cryptomonads], in: Journal of Phycology, Band 27, Nr. 1, Februar 1991, S. 133–145, Project: Taxonomic studies on cryptomonad algae (Cryptophyceae), [[doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00133.x]], Epub Oktober 2004</ref><ref name="hill1986"/><ref>David R. A. Hill, Richard Wetherbee: ''The structure and taxonomy of Rhinomonas pauca gen. et sp. nov. (Cryptophyceae)'', in: Phycologia, Band 27, Nr. 3, 1988, S. 355–365, [[doi:10.2216/i0031-8884-27-3-355.1]].</ref><ref>David R. A. Hill, Richard Wetherbee: ''A reappraisal of the genus Rhodomonas (Cryptophyceae)'', in: Phycologia, Band 28, Nr. 2, 1989, S. 143–158, [[doi:10.2216/i0031-8884-28-2-143.1]].</ref><ref>David R. A. Hill, Richard Wetherbee: ''Guillardia theta'' gen. et sp. nov. (Cryptophyceae), in: Canadian Journal of Botany, Band 68, Nr. 9, 1990, S. 1873–1876, Project: Taxonomic studies on cryptomonad algae (Cryptophyceae), [[doi:10.1139/b90-245]]. [https://www.researchgate.net/publication/237164344_Guillardia_theta_gen_et_spnov_Cryptophyceae ResearchGate]</ref><ref name=hoef-emden2003/><ref>Geoffrey I. McFadden, Paul R. Gilson, David R. A. Hill: ''Goniomonas'': rRNA sequences indicate that this phagotrophic flagellate is a close relative of the host component of cryptomonads, in: European Journal of Phycology, Band 29, Nr. 1, 1994, S. 29–32, [[doi:10.1080/09670269400650451]]</ref>

{{Anker|Taxonomie}}Eine von [[Tree of Life Web Project]] vorgeschlagene Taxonomie, ergänzt um Familien nach [[AlgaeBase]], sowie um ''Falcomonas'', lautet wie folgt:<ref name="tolweb">{{cite web |url=http://tolweb.org/Cryptomonads/2396 |title=Cryptomonads |date=2010-04-02 |language=en |access-date=2021-12-07 |work=Tree of Life Project}}</ref>

* Vertreter mit Plastiden:
:* Cryptomonadaceae: ''[[Cryptomonas]]''
:* [[Chroomonadaceae]]: ''[[Chroomonas]]'' / ''[[Komma caudata|Komma]]'' und ''[[Hemiselmis]]''
:* Chroomonadaceae: ''[[Falcomonas daucoides|Falcomonas]]''
:* [[Pyrenomonadaceae]]: ''[[Rhodomonas]]'' / ''[[Rhinomonas]]'' / ''[[Storeatula]]''
:* [[Geminigeraceae]]: ''[[Guillardia]]'' / ''[[Hanusia]]''
:* Geminigeraceae: ''[[Geminigera]]'' / ''[[Plagioselmis]]'' / ''[[Teleaulax]]''
:* Geminigeraceae: ''[[Proteomonas sulcata|Proteomonas]]''

* basal:
:* Goniomonadidae: ''[[Goniomonas]]''

== Literatur ==
<references/>

== Weblinks ==
* [http://tolweb.org/Cryptomonads/2396/ The Tree of Life Web Project: Cryptomonads]
* Kerstin Hoef-Emden: [http://www.uni-koeln.de/~aeb25/cryptophyceae.html Cryptophyte Morphology], [http://www.uni-koeln.de/~aeb25/ecology.html Ecology] & [http://www.uni-koeln.de/~aeb25/four-genomes.html Evolution], Universität Köln

[[Kategorie:Eukaryoten]]
[[Kategorie:Eukaryota]]

Cryptophyceae - Versionsgeschichte

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