imported>Saehrimnir: /* Vorkommen und Gefährdung */ BKL Fix

2025-06-30T14:37:06Z

Vorkommen und Gefährdung: BKL Fix

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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Cryosophila
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Carl Ludwig Blume|Blume]]
| Taxon2_Name = Palmengewächse
| Taxon2_WissName = Arecaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Palmenartige
| Taxon3_WissName = Arecales
| Taxon3_Rang = Ordnung
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| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Cryosophila warscewiczii Inflorescence.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Cryosophila warscewiczii]]'', Blütenstand
}}

'''''Cryosophila''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Pflanzengattung]] innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Palmengewächse]] (Arecaceae). Die etwa zehn Arten kommen von Mexiko bis Kolumbien vor, von denen die Hälfte als gefährdet gilt. ''Cryosophila''-Arten wachsen im Unterwuchs vor allem von feuchten tropischen Wäldern der tieferen Lagen. Charakteristisches Merkmal der Gattung sind die am Stamm sitzenden verzweigten Wurzel-[[Dorn (Botanik)|Dorn]]en.

== Beschreibung ==
[[Datei:Cryosophila warscewiczii, thorns of the Silver Star Palm. (11164016416).jpg|mini|Dornen von ''[[Cryosophila warscewiczii]]'']]
[[Datei:Cryosophila warscewiczii kz02.jpg|mini|Blattwedel von ''[[Cryosophila warscewiczii]]'']]
[[Datei:Cryosophila warscewiczii, fruit of the Silver Star Palm (11164038144).jpg|mini|Ausschnitt eines Fruchtstands und Früchte von ''[[Cryosophila warscewiczii]]'']]

=== Stämme und Wurzeldornen ===
''Cryosophila''-Arten sind einzelstämmige Palmen, selten mehrstämmig. Die Stämme tragen lange und verzweigte Wurzeldornen. Der Stamm weist eine Länge von 0,5 bis 15 Metern und einen Durchmesser von 4 bis 20 Zentimetern auf. Bei den meisten Arten ist der Stamm gerade und aufrecht. Manchmal, besonders an Hangstandorten, weist der Stamm einen [[Säbelwuchs]] auf.

Die Dornen sind modifizierte Wurzeln; dies wurde zuerst von [[Wendland]] 1869 erkannt. Sie entspringen endogen dem Stamm und weisen die [[Anatomie]] einer typischen [[Monokotyle]]n-Wurzel auf, wie etwa ein [[Wurzel (Pflanze)#Leitbündel|polyarches]] zentrales [[Leitbündel]]. Im Zuge des Dornenwachstums fällt die Wurzelkappe ab, das Grundgewebe wird [[Sklerenchym|sklerotisch]], und das Wurzelende differenziert sich zu einer scharfen Spitze. Die Verteilung der Dornen entlang des Stammes ist sehr variabel, es gibt aber zwei Grundmuster: bei den meisten Arten stehen sie am unteren Stammende am dichtesten und dünnen nach oben hin aus; bei ''Cryosophila bartlettii'', ''Cryosophila grayumii'' und ''Cryosophila kalbreyeri'' sind sie eher gleichmäßig verteilt.

Es gibt zwei Gruppen von Wurzel-Dornen: „Stamm“-Dornen sind eher nach unten gerichtet, eher kurz und haben einen runden Querschnitt. „Kronen“-Dornen sind eher aufsteigend, lang und zusammengedrückt. Sie finden sich zwischen den Blattbasen, stehen also an den [[Internodium (Botanik)|Internodien]] und fallen mit den Blättern ab.

Die Dornen sind in der Regel einfach verzweigt, teils auch zwei- oder dreifach. Die Seitenäste entwickeln sich ebenfalls zu Dornen. Die Länge der Dornen reicht je nach Art von unter 3 Zentimetern bis über 15 Zentimetern.

An der Basis des Stammes entwickeln sich die Adventivwurzeln nicht zu Dornen, sondern dringen in den Boden ein. Häufig bildet sich an der Basis ein Kegel aus Wurzeln.

=== Blätter ===
Die Krone wird meist von 15 bis 25 [[Blatt (Pflanze)|Blättern]] gebildet, wobei die Spannbreite von 5 bis 35 reicht. Die Blätter sind spiralig angeordnet und bilden eine ausladende Krone. Die [[Blattstiel]]e sind zwischen 40 und 320 Zentimeter lang und an der schmalsten Stelle zwischen 0,6 und 3,3 Zentimeter breit. Die Blattstielbasis ist zur Reife bei allen Arten außer ''Cryosophila'' gespalten. Bei Jugendblättern bzw. den jüngsten Blättern ist die Basis nicht gespalten. Die [[Hastula]], die schuppenartige Verlängerung des Blattstiels über die Ansatzstelle der Spreite hinaus, ist meist kurz und dreieckig.

Die [[Blattspreite]] ist gefaltet und hand- bzw. fächerförmig. Entlang oder nahe der Mittelrippe ist das Blatt gespalten, sodass zwei Blatthälften entstehen. Dieser zentrale Spalt reicht auf fünf oder weniger cm an die Spreitenbasis heran, außer bei ''Cryosophila williamsii'' und ''Cryosophila cookii''. Die Spreite besteht aus 30 bis 80 Segmenten. Das zentrale Segment ist 40 bis 160 Zentimeter lang, über 1 Meter aber nur bei ''Cryosophila cookii'', ''Cryosophila guagara'' und ''Cryosophila macrocarpa''. Die Spreite ist durch zwei Typen von Spalten weiter geteilt: tiefe primäre, adaxiale Spalten, die die Spreite in eine Anzahl von meist mehrsegmentigen Sektionen aufteilen; und weniger tief reichende sekundäre Spalten.

Die Unterseite der Blattspreite ist fein behaart, die [[Trichom|Haare]] sind lang und dünnwandig; die Blattunterseite erscheint daher weißlich bis silbrig.

Die Mittelrippen der Blattsegmente sind groß, gelb und sehr steif. Die Steifheit ist durch einen durchgehenden Faserzylinder, der den Großteil der Rippe ausmacht, bedingt. Dieser Zylinder umgibt ein farbloses Grundgewebe, in dessen Mitte ein oder mehrere große [[Leitbündel]] eingebettet sind, randlich meist mehrere kleine Bündel.

=== Blüten- und Fruchtstände ===
Der Blütenstandsschaft ist 10 bis 80 Zentimeter lang, das Vorblatt 5 bis 25 Zentimetern. Am Blütenstandsschaft gibt es zwei bis zehn [[Hochblatt|Hochblätter]], die bei einer Länge und Breite von 5 bis 50 Zentimetern breit bis schmal oval sind. Die [[Blütenstand|Blütenstände]] stehen zwischen den Blättern, jeder Blütenstand wächst durch die gespaltene Blattstielbasis seines [[Tragblatt]]es. Lediglich bei ''Cryosophila nana'' wächst er seitlich des ungespaltenen Blattstiels hervor. Die Blütenstände können aufsteigend, bogig oder nach unten weisend sein. Die Hauptachse des Blütenstands ist 20 bis 130 Zentimeter lang bei einem Durchmesser von 0,4 bis 2,1 Zentimetern am Übergang vom [[Blütenstandsstiel]] zur [[Blütenstandsachse]], nur bei ''Cryosophila cookii'' ist er mit bis 3,0 Zentimetern dicker. Die Blütenstandsachse nimmt bei einer Länge von 5 und 70 Zentimetern zwischen einem Fünftel und zwei Drittel der gesamten Blütenstandslänge ein. Mit Ausnahme von ''Cryosophila cookii'' haben die Blütenstände 10 bis 40 Seitenachsen erster Ordnung. Meist sind die untersten Seitenzweige selbst noch zweifach verzweigt, die mittleren einmal und die obersten nicht. Die längsten Seitenzweige erster Ordnung sind 1 bis 20 Zentimeter lang, wobei sie nur bei ''Cryosophila stauracantha'' und ''Cryosophila warscewiczii'' länger als 7 Zentimeter sind. Jeder Seitenzweig erster Ordnung sitzt in der Achsel eines [[Hochblatt]]es. Das Hochblatt ist breit-oval bis linealisch-oval. Die längsten Hochblätter sind 5 bis 30 Zentimeter lang.

Die Blüten stehen einzeln an kurzen [[Blütenstiel]]en von 0,1 bis 1,5 Millimeter Länge.

Der Fruchtstand ist entweder offen, so dass die Seitenzweige erster Ordnung sichtbar sind (bei ''Cryosophila stauracantha'' und ''Cryosophila warscewiczii''), oder die Früchte stehen so dicht, dass die Seitenzweige nicht sichtbar sind (bei allen anderen Arten).

=== Blüten ===
Die zwittrigen [[Blüte]]n weisen eine Länge von 2 bis 6 Millimetern sowie einen Durchmesser von 1,5 bis 5 Millimetern auf. Die drei elfenbein-weißen bis cremefarbenen [[Kelchblatt|Kelchblätter]] sind bis zur Hälfte miteinander verwachsen. Die drei [[Kronblatt|Kronblätter]] sind frei und von gleicher Farbe. Das [[Androeceum]] besteht aus sechs [[Staubblatt|Staubblättern]]. Die flachen, dünnen [[Staubfaden|Staubfäden]] sind bei einer Länge von meist 2 bis 3 Millimetern meist über ein bis drei Viertel ihrer Länge miteinander verwachsen. Die [[Staubbeutel]] sind 1 bis 2,5 Millimeter lang. Der [[Stempel (Botanik)|Stempel]] besteht aus drei Fruchtblättern. Der [[Fruchtknoten]] weist einen Durchmesser von 0,2 bis 1,4 Millimeter auf, [[Griffel (Botanik)|Griffel]] und [[Narbe (Botanik)|Narbe]] sind zusammen 0,7 bis 3,5 Millimeter lang.

Die Blüten sind [[Proterogynie|proterogyn]]: die Narbe sind empfangsbereit, während der Blütenstand noch im Knospenstadium ist. Die Narben vertrocknen, bevor die Hochblätter des Blütenstandsstiel sich öffnen und bevor die Antheren sich öffnen. Die [[Pollen]]körner sind monosulcat oder trichotomosulcat (haben also eine einfache oder dreistrahlige Keimfalte). Die Form der Pollenkörner ist in Polansicht elliptisch bis dreieckig, die Oberfläche der Exine ist netzförmig, gefurcht-netzförmig oder punktiert.

Die Blüten sind innerhalb der Gattung sehr einheitlich und bieten im Gegensatz zu den meisten Palmengattungen kaum Merkmale zur Abgrenzung der einzelnen Arten. Die Blüten sind bei ''Cryosophila cookii'' und ''Cryosophila guagara'' meist größer als 4,8 Millimeter, bei den anderen Arten kleiner.

=== Früchte und Samen ===
Die [[Frucht|Früchte]] sind bei einer Länge von 1,2 bis 3,6 Zentimetern sowie einem Durchmesser von 1,0 bis 2,9 Zentimetern fast kugelig bis etwas länglich. Ihre. Über 3 Zentimeter lang sind die Früchte von ''Cryosophila macrocarpa'', zwischen 2 und 2,5 Zentimeter die von ''Cryosophila warscewiczii'', die Früchte der anderen Arten sind kleiner als Zentimeter. Unreife Früchte sind grün und wechseln zur Reife zur hell-grünlich-gelb bis elfenbeinfarben oder cremefarben. Das [[Exokarp]] ist glatt und dünn, das [[Mesokarp]] ist etwas fleischig, das [[Endokarp]] häutig. An den reifen Früchten sind Kelch und Krone erhalten.

Die [[Samen (Pflanze)|Samen]] haben die gleiche Form wie die Frucht. Lediglich bei ''Cryosophila williamsii'' sind sie sehr unregelmäßig geformt. Sie sind 0,7 bis 2,7 Zentimeter lang bei einem Durchmesser von 0,7 bis 2,3 Zentimeter, die Oberfläche ist creme- bis strohfarben.

== Vorkommen und Gefährdung ==
Die ''Cryosophila''-Arten sind in [[Zentralamerika]] bis nördlichen [[Südamerika]] verbreitet. Das [[Chorologie|Areal]] reicht im Norden bis [[Mexiko]], im Süden bis zum nordwestlichen [[Kolumbien]]s. Die meisten Arten kommen [[Disjunktion (Biologie)|disjunkt]] vor in einer linearen Abfolge von Nord nach Süd. Einige Arten sind extrem lokal vorkommende [[Endemit]]en.

Alle ''Cryosophila''-Arten wachsen im Unterwuchs von Wäldern. Die meisten wachsen in feuchten bis nassen Tiefland-Wäldern. Ausnahme ist ''Cryosophila nana'', die in Trockenwäldern wächst. ''Cryosophila kalbreyeri'' und ''Cryosophila stauracantha'' können auch auf trockeneren Standorten gedeihen. Die höchstgelegenen Standorte befinden sich in Höhenlagen von etwa 1000 Metern. Fünf Arten sind calciphil, wachsen also bevorzugt über Kalkgestein, wobei ''Cryosophila bartlettii'' und ''Cryosophila williamsii'' nur auf Kalksteinfelsen vorkommen. Die übrigen Arten – außer ''Cryosophila nana'' – sind calcifug, meiden also Kalkböden.

Evans bezeichnete 1995 fünf der zehn Arten als gefährdet (''threatened or endangered''): ''Cryosophila bartlettii'', ''Cryosophila cookii'', ''Cryosophila grayumii'', ''Cryosophila kalbreyeri'' und ''Cryosophila williamsii''. ''Cryosophila macrocarpa'' bezeichnet er als sehr selten mit unbekanntem Gefährdungsgrad. Ursache für die Gefährdung ist vor allem der Verlust der Standorte durch Zerstörung des Regenwaldes. In seiner Einstufung für die [[IUCN]] von 1998 stufte er von den sieben angeführten Arten drei als „gering gefährdet“ ein (''Cryosophila guagara''<ref>{{IUCN|ID=38497|ScientificName=Cryosophila guagara|Download=12. September 2009}}</ref>, ''Cryosophila kalbreyeri''<ref>{{IUCN|ID=38498|ScientificName=Cryosophila kalbreyeri|Download=12. September 2009}}</ref> und ''Cryosophila nana''<ref>{{IUCN|ID=38499|ScientificName=Cryosophila nana|Download=12. September 2009}}</ref>), ''Cryosophila bartlettii''<ref>{{IUCN|ID=39009|ScientificName=Cryosophila bartlettii|Download=12. September 2009}}</ref> als „stark gefährdet“, zwei Arten als „vom Aussterben bedroht“ (''Cryosophila cookii''<ref>{{IUCN|ID=38495|ScientificName=Cryosophila cookii|Download=12. September 2009}}</ref> und ''Cryosophila grayumii''<ref>{{IUCN|ID=38496|ScientificName=Cryosophila grayumii|Download=12. September 2009}}</ref>). ''Cryosophila williamsii''<ref>{{IUCN|ID=30366|ScientificName=Cryosophila williamsii|Download=12. September 2009}}</ref> ist in der Natur „ausgestorben“.

[[Datei:Cryosophila guagara 2zz.jpg|mini|''[[Cryosophila guagara]]'']]
[[Datei:Cryosophila kalbreyeri (11164015006).jpg|mini|''[[Cryosophila kalbreyeri]]'']]
[[Datei:Cryosophila Albida.jpg|mini|Stamm und Wurzeln von ''[[Cryosophila williamsii]]'']]
== Systematik ==
=== Forschungsgeschichte ===
''Cryosophila nana'' wurde als erste Art, die heute zur Gattung gezählt wird, beschrieben, allerdings zunächst in heute rein altweltliche Gattungen gestellt: ''[[Schopfpalmen|Corypha]]'' (als ''Corypha nana'' {{Person|Kunth}}) bzw. ''[[Chamaerops]]'' (als ''Chamaerops mocini'' {{Person|Kunth}}). [[Carl Ludwig Blume]] stellte 1838 oder 1839 die Gattung ''Cryosophila'' in ''Rumphia, sive commentationes botanicae imprimis de plantis Indiae orientalis...'' Band 2, Seite 53 (Fußnote) auf, zu der er nur ''Cryosophila nana'' zählte. [[Hermann Wendland]] beschrieb die gleiche Art 1869 unter dem Namen ''Acanthorrhiza aculeata'' in einer neuen Gattung erneut, dies wurde von [[Harley Harris Bartlett]] 1935 erkannt, ebenso, dass Kunth die gleiche Art zweimal beschrieben hatte. Bartlett beschrieb 1935 drei neue Arten, Allen 1953 zwei weitere. Die Bestimmungsschlüssel der beiden letzten Autoren erlaubten allerdings keine eindeutige Bestimmung der Arten. Eine umfassende Beschreibung der Gattungsmerkmale publizierte [[Harold Emery Moore]] 1972, die im Wesentlichen von Uhl und Dransfield 1987 übernommen wurde. Die erste [[Monographie]] über die Gattung ''Cryosophila'' mit einer [[Revision (Biologie)|Revision]] der Arten veröffentlichte Randall J. Evans 1995.

=== Äußere Systematik ===
Die Gattung ''Cryosophila'' {{Person|Blume}} gehört zur [[Tribus (Biologie)|Tribus]] [[Cryosophileae]] in der Unterfamilie [[Coryphoideae]] innerhalb der Familie Arecaceaegestellt.<ref>[[John Dransfield]], Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: ''A New Phylogenetic Classification of the Palm Family, Arecaceae.'' In: ''Kew Bulletin'', Band 60, 2005, S. 559–569. {{JSTOR|25070242}}</ref>

=== Arten und ihre Verbreitung ===
Randall J. Evans akzeptierte 1995 in seiner Gattungs-Monographie zehn Arten. An der Anzahl hat sich nichts geändert:<ref name="POWO" />

* ''[[Cryosophila bartlettii]]'' {{Person|R.J.Evans}}: Sie kommt nur in Panama vor.
* ''[[Cryosophila cookii]]'' {{Person|Bartlett}}: Sie kommt nur in Costa Rica vor.
* ''[[Cryosophila grayumii]]'' {{Person|R.J.Evans}}: Sie kommt nur in Costa Rica vor.
* ''[[Cryosophila guagara]]'' {{Person|P.H.Allen}}: Sie kommt in Costa Rica und im westlichen Panama vor.
* ''[[Cryosophila kalbreyeri]]'' {{Person|(Dammer ex Burret) Dahlgren}}: Die zwei Unterarten kommen im südöstlichen Panama und in Kolumbien vor.
* ''[[Cryosophila macrocarpa]]'' {{Person|R.J.Evans}}: Sie kommt nur im [[Departamento del Chocó]] in Kolumbien.
* ''[[Cryosophila nana]]'' {{Person|(Kunth) Blume}}: Sie kommt in westliche und südliche Mexiko.
* ''[[Cryosophila stauracantha]]'' {{Person|(Heynh.) R.J.Evans}}: Das Verbreitungsgebiet reicht vom südöstlichen Mexiko bis Honduras.
* ''[[Cryosophila warscewiczii]]'' {{Person|(H.Wendl.) Bartlett}}: Sie kommt in Costa Rica, Honduras, Nicaragua und Panama vor.
* ''[[Cryosophila williamsii]]'' {{Person|P.H.Allen}}: Sie kommt nur in Honduras vor.

Die [[Kladistik|kladistische]] Analyse von morphologischen Merkmalen durch Evans ergab folgenden ''strict consensus tree'':
{{Klade
|1={{Klade
|1= ''[[Cryosophila warscewiczii]]''
|2={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1= ''[[Cryosophila nana]]''
|2= ''[[Cryosophila grayumii]]''
|3= ''[[Cryosophila kalbreyeri]]''
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}}
|2= ''[[Cryosophila williamsii]]''
}}
|2={{Klade
|1= ''[[Cryosophila guagara]]''
|2={{Klade
|1= ''[[Cryosophila cookii]]''
|2= ''[[Cryosophila macrocarpa]]''
}}
}}
}}
|2= ''[[Cryosophila stauracantha]]''
}}
}}
}}

== Quellen ==
=== Literatur ===
* Randall J. Evans: ''Systematics of Cryosophila (Palmae).'' In: ''Systematic Botany Monographs'', Band 46, 1995, S. 1–70. {{JSTOR|25027854}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="POWO">
{{POWO|Cryosophila|Zugriff=2009-08-27}}
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cryosophila|''Cryosophila''}}
* [https://palmweb.org/cdm_dataportal/taxon/adf9c216-d1d0-4958-ab2f-739619f548de Datenblatt bei ''Palmweb - Palms of the World Online''].

[[Kategorie:Palmengewächse]]
[[Kategorie:Arecaceae]]

Cryosophila - Versionsgeschichte

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