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2026-04-26T15:05:50Z

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Als '''Crossing-over''' ([[Englische Sprache|englisch]] ''Crossing over'') oder '''Crossover''' ([[Englische Sprache|englisch]] für ‚Kreuzung‘) wird in der [[Genetik]] der Vorgang bzw. das Ergebnis eines gegenseitigen Austausches voneinander entsprechenden Abschnitten zweier [[Homologie (Genetik)|homologer]] [[Chromosom]]en (und damit der Austausch von [[Gen]]en) bei [[Eukaryoten]] während der [[Meiose|Reifeteilung]] der [[Gamet|Keimzellen]] bezeichnet.
[[Datei:Crossover genes.svg|mini|Schematische Darstellung eines einfachen Crossovers und eines Double-Crossovers]]

Dieser findet zwischen väterlichen und mütterlichen [[Chromatid]]en bei einer [[Meiose]] (Reifeteilung) recht häufig statt und führt zu Neukombinationen der genetischen Information. Hierbei kommt es nach Strangbrüchen der [[DNA]]-Moleküle in sogenannten [[Rekombinationsknoten]] zu wechselseitigen Paarungen komplementärer Einzelstränge, wobei auch eine kreuzweise Überlagerung auftritt. Deren mikroskopisch sichtbare Folge stellt sich als [[Chiasma]] dar.

Ein Crossing-over findet bei Teilungen des [[Zellkern]]s während
der [[Meiose#Prophase I|Prophase]] der [[Meiose I]] statt. Dabei handelt es sich nicht etwa um Fälle fehlerhafter [[DNA-Reparatur]], sondern um einen Vorgang, dessen Ablauf im Zellkern durch hierfür gebildete Strukturen – den [[Synaptonemaler Komplex|synaptonemalen Komplex]] – wohlorganisiert erleichtert wird. So kommt es während der 1. meiotischen Teilung im [[Zygotän]] der Prophase zur parallelen Aneinanderlagerung der Chromatiden eines homologen Chromosomenpaars, womit im anschließenden Stadium, dem [[Pachytän]], ein Crossing-over zwischen einander nach [[Genlocus|Genloci]] entsprechenden Abschnitten von Nichtschwesterchromatiden möglich wird. Hierdurch können ''Anteile'' zwischen maternalen und paternalen Chromosomen getauscht werden, was neue Kombinationen entstehen lässt ([[Rekombination (Genetik)#Intrachromosomale Rekombination|intrachromosomale Rekombination]]). Im folgenden Stadium lösen sich die Chromosomen wieder voneinander, und zuvor ereignete Crossover werden nun im [[Diplotän]] auch [[lichtmikroskop]]isch als ''Chiasmata'' sichtbar.<ref name="genetik">{{Literatur |Autor=Wilfried Janning, Elisabeth Knust |Titel=Genetik: Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik |Auflage=2 |Verlag=Georg Thieme |Ort=Stuttgart |Datum=2008 |ISBN=978-3-13-151422-6 |Seiten=31f.}}</ref>

Darüber hinaus entstehen in der folgenden 2. meiotischen Teilung ([[Meiose II]]) durch die neue Verteilung der elterlichen Chromatiden als ''Ganze'' im [[Haploidie|einfachen]] [[Chromosomensatz]] der Geschlechtszellen ([[Gameten]]) neue Kombinationen ([[Rekombination (Genetik)#Interchromosomale Rekombination|interchromosomale Rekombination]]).

Der Begriff des ''Crossing-over'' ist nicht gleichbedeutend mit dem der [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzung]], wie er bei der [[Zucht]] von Tieren und Pflanzen für das Verpaaren von Individuen mit unterschiedlichen Eigenschaften gebraucht wird.

== Ablauf ==
[[Datei:Crossing-over de.svg|mini|Schematische Darstellung der genetischen [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]] durch Crossing-over bei der [[Meiose]]]]
Vor der [[Meiose]] kommt es zunächst zu einer normalen [[Replikation|Verdopplung]] der DNA, so dass alle Chromosomen mit zwei [[Chromatid]]en vorliegen. Während der Meiose lagern sich in der [[Meiose#Prophase I|Prophase I]] die zwei homologen Chromosomen, also die sich jeweils entsprechenden mütterlichen und väterlichen, aneinander an: Zwischen ihnen bildet sich der [[Synaptonemaler Komplex|synaptonemale Komplex]] aus. Die Phase der Anlagerung wird als Zygotän, die sich daran anschließende Phase der Paarung als Pachytän bezeichnet. Die entstehende Struktur nennt man [[Bivalent (Meiose)|Bivalent]] (da zwei Chromosomen vorhanden sind) oder [[Bivalent (Meiose)|Tetrade]] (da vier Chromatiden vorhanden sind).

Bei manchen Eukaryoten ist die Ausbildung des synaptonemalen Komplexes nur möglich, wenn die Rekombination bereits begonnen hat, bei anderen kann er auch ohne begonnene Rekombination ausgebildet werden. Der Rekombinationsprozess wird jedoch immer innerhalb des Synaptonemalen Komplexes beendet.<ref name="MBOC4">[[Bruce Alberts]] u. a.: ''Molecular Biology of the Cell.'' 4. Auflage. 2002. (online über das [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=crossing%20over&rid=mboc4.section.3686#3691 „NCBI-Bookshelf“])</ref>

[[Datei:Holliday Junction.svg|mini|Schematische Darstellung einer [[Holliday-Struktur]]]]

Die Bruchstellen in den Chromosomen werden dabei „über Kreuz“ ({{enS|crossing over|de=Überkreuzung}}) zusammengesetzt. Daher werden ganze Chromosomenbereiche zwischen zwei Chromosomen ausgetauscht. Die DNA-Einzelstränge werden aufgetrennt, und es bilden sich sogenannte [[Holliday-Struktur]]en.

Im weiteren Verlauf der Meiose verkürzen sich die neu kombinierten homologen Zwei-Chromatiden-Chromosomen und weichen in Richtung der Zellpole auseinander, weil sie entlang des [[Spindelapparat]]s dorthin wandern. Hat ein ''Crossing-over'' stattgefunden, bleiben die Chromatiden an den Stellen des noch verschmolzenen Bereichs jedoch etwas länger aneinander hängen, was im Lichtmikroskop als [[Chiasma]] – eine Figur ähnlich dem griechischen [[Chi]] „χ“ – zu beobachten ist. Es entstehen Mosaikchromatiden, die sowohl väterliches als auch mütterliches Erbgut enthalten.

Das Crossing-over ist die Voraussetzung für die [[Rekombination (Genetik)#Intrachromosomale Rekombination|intrachromosomale Rekombination]] und sorgt mit dafür, dass neue Merkmalskombinationen bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Lebewesen entstehen.

== Inäquales Crossing-over ==
[[Datei:Unequalcrossingover.gif|mini|''Inäquales Crossing-over'' führt zu ungleichem Austausch zwischen zwei Chromatiden: auf dem einen geht ein Anteil verloren ([[Deletion]]), der auf dem anderen hinzukommt ([[Insertion (Genetik)|Insertion]]).]]

Wenn bei der [[Bivalent (Meiose)|Tetradenbildung]] zwei sehr ähnliche, jedoch nicht homologe Sequenzen nebeneinander liegen – etwa bei [[Homologie (Genetik)#Homologie zwischen verdoppelten oder fremden Genen|paralogen]] Genen oder [[Transposon]]s oder [[Satelliten-DNA]] –, kann es zu einem Crossing-over kommen, in dessen Folge Abschnitte getauscht werden, die einander nicht entsprechen: nichthomologes oder inäquales Crossover. Nach solch einem ungleichen Austausch fehlen auf einem Strang entsprechende Anteile ([[Deletion]]), die auf dem anderen Strang doppelt vertreten sind ([[Insertion (Genetik)|Insertion]] bzw. Duplikation).

Ein inäquales Crossing-over kann bei gepaarten [[Chromatide]]n während der [[Meiose]] vorkommen, gelegentlich auch bei asexueller Vermehrung mit [[Mitose|mitotischen]] Kernteilungen. Inäquale Crossover-Ereignisse sind einerseits Unfälle; sowohl Deletionen als auch Insertionen können zu Krankheiten führen, wie zum Beispiel einer [[Chorea Huntington#Genetik|Chorea Huntington]]. Andererseits stellen Fälle von inäqualem Crossover mit [[Genduplikation]] eine bedeutende Quelle für die Evolution von [[Genfamilie]]n dar.

Siehe auch [[XX-Mann#Ursache|XX-Mann]] und [[Hoden-determinierender Faktor#Funktion|Hoden-determinierender Faktor]]: Crossover von X- und Y-Chromosom.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Genetik]]

Crossing-over - Versionsgeschichte

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