imported>SchlurcherBot: Bot: http → https

2025-03-09T19:22:57Z

Bot: http → https

Neue Seite

{{Taxobox
| Taxon_WissName = Costus pulverulentus
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Karl Bořiwog Presl|C.Presl]]
| Taxon2_WissName = Costus
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Costaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Ingwerartige
| Taxon4_WissName = Zingiberales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Commeliniden
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Monokotyledonen
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Costus pulverulentus 1.jpg
| Bildbeschreibung =
}}
'''''Costus pulverulentus''''' ist eine [[Art (Biologie)|Pflanzenart]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Costaceae]]. Sie wächst als [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]], [[krautige Pflanze]] und ist vom östlichen [[Mexiko]] bis ins nordwestliche [[Südamerika]] verbreitet.

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
''Costus pulverulentus'' ist eine ausdauernde, krautige Pflanze mit unterirdischem [[Rhizom]] und erreicht eine Wuchshöhe von 0,2–2,5(–3,5) m. Das hell gefärbte, kahle Rhizom ist 15 cm lang oder länger, hat einen Durchmesser von 1,3–2,4 cm und besitzt 0,3–1,6 cm lange [[Internodium (Botanik)|Internodien]]. Die stielrunde, aufrechte, unverzweigte, häufig spiralig gekrümmte [[Sprossachse]] wird von röhrenförmig geschlossenen, grünen [[Blattscheide]]n umhüllt und erreicht zusammen mit diesen einen Durchmesser von (0,4–)0,6–1,6 cm. Die [[Phyllotaxis#Wechselständig|wechselständigen]] [[Blatt (Pflanze)#Laubblätter|Laubblätter]] sind um den Stängel herum ähnlich einer Wendeltreppe angeordnet. Die 1,2–6,1 cm langen Blattscheiden weisen an ihrem oberen Ende ein gestutztes bis schwach zweilappiges, 3–15(–25) mm langes [[Blatthäutchen]] auf, dessen Rand von haarähnlichen Fasern bewimpert ist. Die 2–10(–15) mm lang gestielte, einfache und ungeteilte, schmal elliptische bis schmal verkehrteiförmige [[Blatt (Pflanze)#Blattspreite|Blattspreite]] ist (7–)10–30(–35) cm lang und (3–)6–12 cm breit. Sie besitzt einen keiligen bis abgerundeten, seltenere herzförmigen Grund und ist vorne kurz zugespitzt. Die Behaarung ist sehr variabel. Die Blattscheiden, Blatthäutchen, Blattstiele und Spreitenunterseiten sind kahl, kurz flaumhaarig oder zottig behaart. Die Spreitenoberseiten sind kahl, selten auch zottig behaart und auf der Mittelrippe dicht striegelhaarig. Die Blattspreiten werden beim Vertrocknen in der Regel hellbraun.

=== Generative Merkmale ===
Der [[Blütenstand]] ist eine spindelförmige, zapfenähnliche, oben scharf bespitzte [[Ähre]], die sich endständig an einem beblätterten [[Spross]] befindet. Er ist 3–7(–15) cm lang, hat einen Durchmesser von 1,5–4,5 cm und vergrößert sich bei der Fruchtreife auf eine Länge von bis zu 30 cm und einen Durchmesser von bis zu 7 cm. Die ledrigen, einander dachziegelig deckenden, [[Phyllotaxis#Wechselständig|schraubig]] angeordneten [[Tragblatt|Tragblätter]] sind breit eiförmig-dreieckig, spitz bis stumpf und weisen kein blattähnliches Anhängsel auf. Ihr freiliegender Abschnitt ist rot bis orangerot gefärbt, gelegentlich auch grünlich, ihr verdeckter Abschnitt ist rot gefärbt. Die Tragblätter sind (2–)2,5–3,6(–4,5) cm lang und 1,9–2,7(–4,5) cm breit. Sie sind kahl bis kurz flaumig behaart und an den Rändern wollig in kurze, haarähnliche Fasern ausgefranst bis zerschlitzt, aber im Alter oft verkahlend. Etwas unter der Spitze der Tragblätter befindet sich eine senkrechte, linealische, 4–10 mm lange Verdickung ([[Kallus (Botanik)#Kallus als Verdickung an Pflanzenorganen|Kallus]]), die [[Nektar (Botanik)|Nektar]] absondert. In der [[Blattachsel|Achsel]] eines jeden Tragblattes befindet sich eine einzelne [[Blüte]]. Deren kahnförmig gefaltetes, pergamentartiges, rot bis orangerot gefärbtes [[Vorblatt]] ist 15–23 mm lang und 4–6 mm breit. Es ist kahl bis spärlich seidenhaarig und am Rand meist in Fasern ausgefranst.

[[Datei:Costus pulverulentus 2.jpg|mini|''Costus pulverulentus'', Blüte]]
Die [[Hermaphroditismus|zwittrigen]], [[zygomorph]]en Blüten besitzen eine [[Blütenhülle]], die in zwei Kreisen angeordnet ist. Die drei rötlichen äußeren Blütenhüllblätter ([[Kelchblatt|Kelch]]) sind am Grund miteinander zu einer Röhre verwachsen. Der 6–10 mm lange Kelch überragt die Tragblätter nicht. Er weist drei fast gleiche, dreieckige, 1–4 mm lange und an ihrer Basis 4–6 mm breite Zipfel auf. Der Kelch ist kahl und hat oft kurz faserig ausgefranste oder zerschlitzte Ränder. Die drei roten, orangeroten bis gelben inneren Blütenhüllblätter ([[Kronblatt|Krone]]) sind am Grund zu einer (10–)15–20 mm langen Röhre verwachsen. Die spindelförmige, kahle Krone ist (37–)50–70 mm lang. Die drei schmal verkehrteiförmigen, in der [[Knospe]] einander [[Knospendeckung|dachziegelig]] deckenden Kronzipfel sind (29–)40–50 mm lang und 10–20 mm breit. Der oberste Zipfel ist etwas größer als die beiden seitlichen. Fünf miteinander verwachsene [[Staubblatt#Staminodien|Staminodien]] bilden ein kronblattartiges, rotes bis gelbes [[Labellum]]. Dieses ist 30–40 mm lang, im ausgebreiteten Zustand länglich-verkehrteiförmig und (15–)30–40 mm breit, bildet aber mit ihren seitlichen, nach innen eingerollten Lappen eine schlanke Röhre von ungefähr 8 mm Durchmesser. Der vordere Rand des Labellums ist ungleich fünflappig. Alle fünf Lappen sind zurückgekrümmt, der mittlere ist schmal dreieckig und 4–6 mm lang, die anderen sind dreieckig und 2–5 mm lang. Das einzige [[Staubblatt]] ist kronblattartig ausgebildet und ragt weit über das Labellum hinaus. Es ist am Grund mit dem Labellum zu einer kurzen, schlanken, [[Papille (Botanik)|papillösen]] Röhre verwachsen. Das Staubblatt ist schmal elliptisch, 35–50 mm lang, 4–10 mm breit und ist vorne spitz oder stumpf. Es ist im unteren Teil von derselben Farbe wie das Labellum, hat aber oft eine rote Spitze. Der 4–9 mm lange, aus zwei Theken bestehende [[Staubblatt#Aufbau|Staubbeutel]] ist auf der Fläche des Staubblatts ungefähr in dessen Mitte angeheftet. Die ellipsoidalen, schwach asymmetrischen [[Pollen]]körner haben eine Größe von 104 bis 138 [[Meter#Dezimale Vielfache|µm]].<ref name="Maas 1972" /> Sie haben eine glatte, 2–3 µm dicke [[Pollen#Aufbau|Exine]] und sind [[Pollen#Aperturen|pantoporat]] mit 5–8 Poren, die einen Durchmesser von 16 bis 26 µm haben. Der kahle, unterständige [[Fruchtknoten]] ist 5–10 mm lang. Er ist dreifächerig und enthält in jedem Fach zahlreiche [[Samenanlage#Orientierung der Samenanlage|anatrope]] [[Samenanlage]]n, die in zwei Reihen an der zentralwinkelständigen [[Plazenta (Botanik)|Plazenta]] angeheftet sind. Gegen die Spitze des Fruchtknotens zu befinden sich zwei Septalnektarien, also [[Nektarium|Nektardrüsen]] im Bereich von Fruchtknotenscheidewänden. Es gibt nur einen einzigen fadenförmigen [[Griffel (Botanik)|Griffel]] mit einer aus zwei blattartigen, bewimperten Teilen bestehenden [[Narbe (Botanik)|Narbe]]. Diese besitzt am Rücken ein zweilappiges Anhängsel, mit dem sie zwischen den Theken des Staubbeutels fixiert ist.

Die [[Frucht|Früchte]] sind weiße, ellipsoidale, ca. 15 mm lange, mehr oder weniger fleischige, kahle [[Kapselfrucht|Kapseln]], die vom verbleibenden Kelch gekrönt werden. Sie sind dreifächerig und öffnen sich unregelmäßig [[Kapselfrucht#Lokulizide Kapsel|fachspaltig]]. Die zahlreichen [[Same (Pflanze)|Samen]] sind glänzend schwarz und besitzen einen großen, weißen, zerschlitzten [[Arillus]].

''Costus pulverulentus'' kann das ganze Jahr über blühen und fruchten. Im südlichen [[Mittelamerika]] ([[Costa Rica]], [[Panama]]) blüht die Art hauptsächlich zwischen Mai und August, also in der [[Regenzeit]].<ref name="Kay & Schemske 2003" />

=== Chromosomen ===
''Costus pulverulentus'' hat einen [[Diploidie|diploiden]] [[Chromosom#Chromosomenzahl|Chromosomensatz]] mit 2n = 18.<ref name="IPCN" />

== Verbreitung und Lebensraum ==
''Costus pulverulentus'' ist im östlichen und südlichen Mexiko und in [[Mittelamerika]] weit verbreitet. Im Norden erreicht die Art noch den Bundesstaat [[San Luis Potosí (Bundesstaat)|San Luis Potosí]]. Im nordwestlichen Südamerika kommt sie vom südlichen [[Ecuador]] bis in den Nordwesten von [[Venezuela]] vor, nach Osten bis in den Bundesstaat [[Miranda (Venezuela)|Miranda]].<ref name="Tropicos" /> Nachweise von der Insel [[Kuba]] beziehen sich auf kultivierte Vorkommen.<ref name="Maas 1972" />

Die Art kommt sowohl im Unterwuchs von dicht geschlossenen [[Tropischer Regenwald|tropischen Regenwäldern]] als auch in Waldlichtungen und an [[Waldrand|Waldrändern]] vor. Sie wird in Mexiko auch für Bergwälder und für Wälder, die in der [[Trockenzeit]] teilweise das [[Laub (Botanik)|Laub]] abwerfen, angegeben.<ref name="FlVeracruz" /> ''Costus pulverulentus'' wächst regelmäßig entlang von Wasserläufen und in bewaldeten [[Schlucht]]en. Die Art kommt auch in Sekundärvegetation, an [[Ruderalvegetation|Ruderalstandorten]] und in [[Plantage]]n vor. Die Vorkommen reichen von Meeresniveau bis auf etwa 1400(–2730) m [[Höhe über dem Meeresspiegel|Seehöhe]].<ref name="Tropicos" />

== Blütenbiologie ==
Je Blütenstand ist in der Regel zur selben Zeit immer nur eine Blüte einen Tag lang offen. An drei Standorten in Costa Rica und Panama wurde der [[Langschnabel-Schattenkolibri]] als einziger Bestäuber von ''Costus pulverulentus'' festgestellt.<ref name="Kay & Schemske 2003" /> Die Besuchsrate war allerdings niedrig und lag – je nach untersuchter Population und Jahr – zwischen 0,09 und 0.25 Besuchen pro Stunde und Blüte. Dieser Bestäuber besuchte an allen drei Standorten auch ''[[Costus scaber]]'', der ungefähr zur selben Zeit blüht. Eine gegenseitige [[Bestäubung]] wird durch mehrere Mechanismen, vor allem aber durch den unterschiedlichen Bau der Blüten verhindert.<ref name="Kay 2006" /> Beim Besuch von ''Costus pulverulentus'' wird der Pollen hauptsächlich an der [[Stirn]] des [[Kolibris]] deponiert, seltener auch am [[Schnabel]]. Dagegen wird bei ''Costus scaber'' der Pollen ausschließlich am vorderen Teil des Schnabels aufgebracht. Das verhindert eine Übertragung des Pollens von ''Costus scaber'' auf ''Costus pulverulentus'' vollständig, in der entgegengesetzten Richtung aber nur unvollständig. Daneben wurden auch Mechanismen festgestellt, die noch nach erfolgter Bestäubung eine [[Befruchtung]] verhinderten.<ref name="Kay 2006" /> Solche [[Kompatibilität (Botanik)|Inkompatibilitäten]] zwischen Pollen und [[Stempel (Botanik)|Stempel]] haben sich aber offenbar nur zwischen lokal [[Sympatrie|sympatrischen]] Populationen beider Arten herausgebildet.<ref name="Kay & Schemske 2008" />

== Taxonomie und Systematik ==
Die Art wurde 1827 vom [[Böhmen|böhmischen]] Botaniker [[Karl Bořiwog Presl|Carl Presl]] beschrieben.<ref name="Presl 1827" /> Die Grundlage der [[Erstbeschreibung]] bildeten Aufsammlungen, die [[Thaddäus Haenke]] in Mexiko gemacht hatte. ''Costus formosus'' {{Person|[[Conrad Vernon Morton|C.V.Morton]]}}, ''Costus laxus'' {{Person|[[Otto Georg Petersen|Petersen]]}}, ''Costus ruber'' {{Person|[[Charles Wright (Botaniker)|C.Wright]] ex [[August Grisebach|Griseb.]]}} und ''Costus sanguineus'' {{Person|[[John Donnell Smith|Donn.Sm.]]}} sind [[Synonym (Taxonomie)#Botanik|Synonyme]].<ref name="Maas 1972" />

Der niederländische Botaniker [[Paul Maas (Botaniker)|Paul Maas]] postulierte 1972 in seiner Bearbeitung für die ''Flora Neotropica''<ref name="Maas 1972" /> eine nahe Verwandtschaft von ''Costus pulverulentus'' mit ''[[Costus barbatus]]'' aus Costa Rica und ''[[Costus geothyrsus]]'' aus Ecuador. Er stellte außerdem fest, dass letztere Art und der mexikanisch-mittelamerikanische ''[[Costus pictus]]'' [[Hybride]]n und [[Introgression]]sformen mit ''Costus pulverulentus'' bilden. Maas bezeichnet die Art als besonders variabel, insbesondere bezüglich ihrer vegetativen Merkmale, etwa der Spreitenform und der Behaarung.

''Costus pulverulentus'' wurde von Paul Maas zur [[Typus (Nomenklatur)#Botanik|Typusart]] der von ihm im Jahr 1977 neu aufgestellten [[Gattung (Biologie)#Untergliederung einer Gattung|Sektion]] ''Ornithophilus'' innerhalb der Untergattung ''Costus'' gemacht.<ref name="Maas 1977" /> Diese Sektion ist demnach durch Merkmale gekennzeichnet, die mit einer Bestäubung durch Kolibris in Zusammenhang stehen, nämlich durch ein gelb, orange oder rot gefärbtes, kleines, röhriges Labellum der Blüten und ebenso gefärbte Tragblätter. Eine [[Molekularbiologie|molekularbiologische]] Untersuchung<ref name="Kay et al. 2005" /> aus dem Jahr 2005 auf der Grundlage von [[Ribosomale DNA#18S-, 5,8S-, 28S-rDNA-Cluster|ITS- und ETS-Sequenzen]] hat nahegelegt, dass innerhalb der [[neotropis]]chen Vertreter der Gattung ''Costus'' die Bestäubung durch Kolibris mehrfach unabhängig voneinander aus durch [[Bienen]], vor allem [[Prachtbienen]] (Euglossini), bestäubten Vorläufern entstanden ist. Die beiden von Maas unterschiedenen Sektionen ''Costus'' und ''Ornithophilus'' haben sich damit als nicht [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|monophyletisch]] herausgestellt.

In derselben Studie<ref name="Kay et al. 2005" /> waren mehrere Herkünfte von ''Costus pulverulentus'' in einer [[Klade]] enthalten, die außerdem auch noch Herkünfte von ''Costus scaber'', ''[[Costus spicatus]]'' und ''[[Costus woodsonii]]'', sowie eine mit Unsicherheit ''[[Costus wilsonii]]'' zugeordnete Pflanze umfasste. Es sind das alles Arten, die durch Kolibris bestäubt werden. Die untersuchten Herkünfte von ''Costus pulverulentus'' bildeten innerhalb dieser Klade keine monophyletische Gruppe. Außerdem konnte eine nähere Verwandtschaft mit den in der Untersuchung ebenfalls enthaltenen Arten ''Costus barbatus'' und ''Costus pictus'' nicht bestätigt werden.

== Etymologie ==
Das [[Epitheton#Biologie|Artepitheton]] ''pulverulentus'' ([[Latein|lat.]] ''staubig, bestäubt'') leitet sich von lat. ''pulvis'' (''Staub'') ab.<ref name="Genaust1" /> Es bezieht sich auf die Aufsammlung dieser Pflanzenart, die der Erstbeschreibung zugrunde gelegen ist. Deren Blätter werden als ''an der Unterseite mit weißen Schuppen bestäubt'' (''Folia … subtus squamis albis pulverulenta'') beschrieben.<ref name="Presl 1827" /> Der Gattungsname ''Costus'' bezog sich ursprünglich auf die [[Indische Kostuswurzel]] (''Saussurea costus'') und ist später auf die heutige Gattung ''Costus'' übertragen worden.<ref name="Genaust2" />

== Quellen ==
* {{Anker|Genaust}}Helmut Genaust: ''Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen.'' 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6.
* {{Anker|FlNeotropica}}P. J. M. Maas: ''Costoideae (Zingiberaceae).'' (= ''Flora Neotropica Monograph.'' 8). Hafner Publishing Company, New York 1972, {{OCLC|978076947}}.
* P. J. M. Maas, H. Maas-van de Kamer: ''Costaceae Nakai.'' In: W. D. Stevens, C. Ulloa Ulloa, A. Pool, O. M. Montiel (Hrsg.): ''Flora de Nicaragua.'' Vol. 1: ''Introducción, gimnospermas y angiospermas (Acanthaceae–Euphorbiaceae).'' (= ''Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden.'' 85). Missouri Botanical Garden Press, St. Louis 2001, ISBN 0-915279-95-9. [{{Tropicos|ID=34500176|WissName=Costus pulverulentus|ProjektID=7|Linktext=nein}} ''Costus pulverulentus'' – Online]
* P. J. M. Maas, H. Maas-van de Kamer: ''Costaceae.'' In: B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera, N. Zamora (Hrsg.): ''Manual de plantas de Costa Rica.'' Vol. II: ''Gimnospermas y Monocotiledóneas (Agavaceae–Musaceae).'' Missouri Botanical Garden Press, St. Louis 2003, ISBN 1-930723-22-9, S. 413–423. [https://biodiversitylibrary.org/page/772865 ''Costus pulverulentus'' – Online]
* {{Anker|FlVeracruz}}A. P. Vovides: ''Costaceae.'' In: ''Flora de Veracruz.'' Fasc. 78. Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz 1994, ISBN 968-7213-54-X. [http://www1.inecol.edu.mx/publicaciones/resumeness/FLOVER/78-Vovides.pdf PDF]

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Maas 1972">[[#FlNeotropica|P. J. M. Maas 1972]], S. 113–117.</ref>
<ref name="Kay & Schemske 2003">K. M. Kay, D. W. Schemske: ''Pollinator assemblages and visitation rates for 11 species of Neotropical Costus (Costaceae).'' In: ''Biotropica.'' Band 35, 2003, S. 198–207. [[doi:10.1111/j.1744-7429.2003.tb00279.x]]</ref>
<ref name="IPCN">{{Internetquelle |autor=P. Goldblatt, D. E. Johnson (Hrsg.) |url={{Tropicos|ID=34500176|WissName=Costus pulverulentus|ProjektID=9|Linktext=nein}} |titel=Costus pulverulentus. |werk=Tropicos.org: Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN) |hrsg=Missouri Botanical Garden, St. Louis |abruf=2013-01-21}}</ref>
<ref name="Tropicos">{{Internetquelle |url={{Tropicos|ID=34500176|WissName=Costus pulverulentus|Tab=specimens|Linktext=nein}} |titel=Costus pulverulentus, Herbarbelege. |werk=Tropicos.org |hrsg=Missouri Botanical Garden, St. Louis |abruf=2013-01-21}}</ref>
<ref name="FlVeracruz">[[#FlVeracruz|A. P. Vovides 1994]], S. 9.</ref>
<ref name="Kay 2006">K. M. Kay: ''Reproductive isolation between two closely related hummingbird-pollinated Neotropical gingers.'' In: ''Evolution.'' Band 60, 2006, S. 538–552. [[doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb01135.x]]</ref>
<ref name="Kay & Schemske 2008">K. M. Kay, D. W. Schemske: ''Natural selection reinforces speciation in a radiation of Neotropical rainforest plants.'' In: ''Evolution.'' Band 62, 2008, S. 2628–2642. [[doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00463.x]]</ref>
<ref name="Presl 1827">C. B. Presl: ''Costus. Linn.'' In: ''Reliquiae Haenkeanae.'' Tom. I, Fasc. II. Prag 1827, S. 111–112. [https://biodiversitylibrary.org/page/390750 (online)]</ref>
<ref name="Maas 1977">P. J. M. Maas: ''Costoideae (Zingiberaceae). Additions to Flora Neotropica Monograph 8: 1–139. 1972.'' In: ''Renealmia (Zingiberaceae – Zingiberoideae), Costoideae (Additions) (Zingiberaceae).'' (= ''Flora Neotropica Monograph.'' 18). The New York Botanical Garden, New York 1977, ISBN 0-89327-192-6, S. 162–213.</ref>
<ref name="Kay et al. 2005">K. M. Kay, P. A. Reeves, R. G. Olmstead, D. W. Schemske: ''Rapid speciation and the evolution of hummingbird pollination in neotropical Costus subgenus Costus (Costaceae): evidence from nrDNA ITS and ETS sequences.'' In: ''American Journal of Botany.'' Band 92, 2005, S. 1899–1910. – [[doi:10.3732/ajb.92.11.1899]]</ref>
<ref name="Genaust1">[[#Genaust|H. Genaust 1996]], S. 518–519. – [http://books.google.at/books?id=yZL3BQAAQBAJ&pg=PA518 Vorschau bei der Google-Buchsuche]</ref>
<ref name="Genaust2">[[#Genaust|H. Genaust 1996]], S. 180–181. – [http://books.google.at/books?id=yZL3BQAAQBAJ&pg=PA180 Vorschau bei der Google-Buchsuche]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commons|Costus pulverulentus|''Costus pulverulentus''}}
*{{Internetquelle |url={{GRIN|ID=454061|WissName=Costus pulverulentus|Linktext=nein}} |titel=Costus pulverulentus. |werk=Germplasm Resources Information Network (GRIN) |hrsg=United States Department of Agriculture (USDA), ARS, National Genetic Resources Program, National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland |abruf=2013-01-21}}

[[Kategorie:Costaceen]]
[[Kategorie:Costaceae]]

Costus pulverulentus - Versionsgeschichte

imported>SchlurcherBot: Bot: http → https