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2023-06-13T10:17:37Z

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Die '''Corystospermales''' sind eine [[Mesozoikum|mesozoische]] [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der ausgestorbenen Pflanzengruppe der [[Samenfarne]].

== Merkmale ==
Viele der einzelnen Organe, die den Corystospermales zugeordnet werden, wurden nicht in organischer Verbindung miteinander gefunden. Gemeinsam ist allen gut erhaltenen Funden das Vorhandensein spezifischer Sekretgänge in allen Organen, die von einem einzelligen Epithel ausgekleidet sind.

=== Blätter ===
Die zu den Corystospermales zählende [[Morphotaxon|Formgattung]] ''Dicroidium'' ist der verbreitetste Blatt-Typ der [[Trias (Geologie)|Trias]] in [[Gondwana]]. Die Blätter sind charakteristisch zweigabelig. Die Variabilität innerhalb der Gattung ist sehr groß, es gibt einfache bis doppelt (möglicherweise auch dreifach) gefiederte Blätter, die Fiederblättchen selbst sind wiederum ganzrandig, fiederschnittig oder nadelförmig. Die [[Rhachis]]-Anatomie ähnelt vielfach der [[Rezent (Biologie)|rezenter]] [[Cycadeen]]. Weitere Gondwana-Blatt-Gattungen sind ''Johnstonia'', ''Xylopteris'', ''Diplasiphyllum'' und ''Zuberia'', die jedoch von manchen Autoren alle zu ''Dicroidium'' gestellt werden. Aus dem [[Jura (Geologie)|Jura]] Europas sind die unverzweigten, doppelt bis dreifach gefiederten Blätter ''Pachypteris'' bekannt, sowie ''Thinnfeldia''. ''Pachypteris'' ist auch aus dem Jura und der Kreide von Gondwana bekannt.

=== Stämme und Habitus ===
[[Datei:Baumfarne.jpg|mini|Manche Corystospermales ähnelten im Habitus rezenten [[Baumfarne]]n.]]
Es gibt einige Gattungen, die als Stämme der Corystospermales angesehen werden. ''Rhexoxylon'' hat eine ungewöhnliche Anatomie, der Stamm besteht aus mehreren Ringen von Leitgewebe. Sie bestehen je nach Art aus zentrifugal oder zentripetal gebildetem [[sekundäres Dickenwachstum|sekundärem]] [[Xylem]]. Die einzelnen Keile von Xylem sind durch [[Parenchym]] getrennt, das mit dem [[Mark (Botanik)|Mark]] verbunden ist. Diese Anatomie wurde als Zeichen einer [[Kletterpflanze|kletternden]] Wuchsform interpretiert. Allerdings haben einige Arten große Durchmesser, so ''Rhexoxylon brasiliensis'' 46 × 37 cm, und ''Rhexoxylon brunoi'' 71 × 58 cm. Möglicherweise waren manche Arten Kletterpflanzen, andere wuchsen aufrecht. Nach Rekonstruktionen von [[Bruno Petriella]] hatte die ''Dicroidium''-Pflanze einen ''Rhexoxylon''-Stamm, war ein mittelgroßer, unverzweigter Baum mit einem Habitus ähnlich rezenten [[Baumfarne]]n.

Weitere Stämme, die zu den Corystospermales gezählt werden, ist ''Kykloxylon fremouwensis'', kleine beblätterte Stämme. Sie haben einen Ring aus primären [[Leitbündel]]n um eine zentrale Markhöhle. Das sekundäre Xylem ist dicht und hat deutliche Wachstumsringe. Axilläre Verzweigung tritt hier auf, der Habitus ähnelte damit bis auf die Blätter den rezenten [[Nacktsamer]]n. ''Jeffersonioxylon'' hat einen Durchmesser von bis zu 61 cm, die Höhe wird auf bis zu 31 m geschätzt.

Die antarktischen ''Dicroidium''-Pflanzen werden als 20 bis 30 m hohe Waldbäume rekonstruiert, mit dichtem, pyknoxylem Holz und axillärer Verzweigung, die eine buschige Krone ergibt. Es gibt anatomische Hinweise ([[Periderm]] unter den Blattbasen), dass die Blätter saisonal abgeworfen wurden. Die Pflanzen wuchsen in 70 bis 75° südlicher Breite, waren in den [[Polarnacht|Polarnächten]] kompletter Dunkelheit ausgesetzt. Die rekonstruierten ''Umkomasia uniramia-Dicroidium odontopteroides''-Pflanzen besaßen Kurz- und Langtriebe ähnlich wie der rezente [[Ginkgo]]<ref name="Axsmith2000"/>.

Aus der Nordhemisphäre ist ein Stamm mit ''Pachypteris papillosa''-Blättern bekannt, der rund 50 mm Durchmesser hat, leicht fleischig ist und dessen Oberfläche mit Blattbasen besetzt ist. Die Art wird als Strauch ähnlich der rezenten Gattung ''[[Rhus]]'' rekonstruiert.

=== Pollen-Organe ===
Die Morphologie der Fortpflanzungsorgane ist im Gegensatz zu den vegetativen Organen bei den Corystospermales recht einheitlich aufgebaut. Das am weitesten verbreitete Pollen-Organ ist ''Pteruchus'', das in ganz Gondwana vorkam. Es ist ein Zweig, an dem schraubig angeordnet [[Mikrosporophyll]]e sitzen. Die Sporophylle sind blattähnlich mit einem basalen Stiel und einem abgeflachten Ende. Sie tragen an ihrer abaxialen Seite 20 bis über 200 [[Pollensack|Pollensäcke]]. ''Pteruchus''-Exemplare von Antarktika sind bis 3 cm lang mit mindestens 10 Mikrosporophyllen, deren ovale Spreiten bis 7,5 mm lang und 7,3 mm breit sind. Sie tragen mindestens 80 Pollensäcke von rund 2,5 mm Länge, die annähernd in Reihen stehen.<ref name="Axsmith2000"/> ''Pteroma'' aus dem Jura von [[Yorkshire]] ist wahrscheinlich das Pollen-Organ von ''Pachypteris papillosa''.

Der [[Pollen]] ist bisaccat (hat zwei Luftpolster) mit einer distalen Keimfurche (Sulcus). Die Pollenfunde werden in die Gattungen ''Alisporites'', ''Pteruchisporites'' und ''Falcisporites'' gestellt.

=== Samenbildende Organe ===
Die samenbildenden Organe sind wie die Pollen-Organe in ganz Gondwana recht ähnlich. Anhand der Verzweigung und der Cupula-Morphologie werden drei Gattungen unterschieden: ''Spermatocodon'', ''Pilophorosperma'' und ''Umkomasia'', die am besten bekannte Gattung. An einer Hauptachse sitzen schraubig angeordnet Seitenzweige, an denen jeweils ein oder mehr Paare von [[Cupula]]e sitzen. Die Cupula ist helmförmig, zurückgebogen und beinhaltet eine oder zwei [[Samenanlage]]n. Diese ist bis auf die herausragende [[Mikropyle]] in der Cupula verborgen. ''Umkomasia'' ist von allen Gondwana-Kontinenten mit Ausnahme von Indien bekannt, und wurde auch im Jura Deutschlands gefunden. Im späten Trias Antarktikas wurden ''Umkomasia uniramia''-Cupulae an Achsen mit ''Dicroidium''-Blättern gefunden, der erste direkte Beweis für die Zusammengehörigkeit dieser Organe.<ref name="Axsmith2000">B.J. Axsmith, E.L. Taylor, T.N. Taylor, N.R. Cuneo: ''New perspectives on the Mesozoic seed fern order Corystospermales based on attached organs from the Triassic of Antarctica''. American Journal of Botany, Band 87, 2000, S. 757–768.</ref> Die Cupula von isoliert gefundenen Exemplaren ist meist längs aufgerissen, dies dürfte der natürliche Öffnungsmechanismus gewesen sein. Die reifen, isolierten Cupulae sind bis 7,5 cm lang bei einem Durchmesser von bis 1,3 cm.<ref name="Axsmith2000"/>

== Zeitliche und geographische Verbreitung ==

Zeitlich erscheinen die ersten Vertreter am Beginn der Trias in Gondwana. Die Hauptverbreitung liegt im Trias Gondwanas. Funde aus dem Jura und der Kreide sowohl von Gondwana wie von nördlichen Fundstellen sind seltener.

Bedeutende Fundstellen sind die [[Ischigualasto-Formation]] aus der Oberen Trias in Argentinien sowie in der Antarktis.

== Systematische Stellung ==
Die Stellung der Corystospermales innerhalb der [[Samenpflanzen]] muss als ungeklärt betrachtet werden.<ref>E.L. Taylor, T.N. Taylor, H. Kerp, E.J. Hermsen: ''Mesozoic seed ferns: Old paradigms, new discoveries''. Journal of the Torrey Botanical Society, Band 133, 2006, S. 62–82</ref>

Ein möglicher Vorfahre der Corystospermales ist der [[Karbon (Geologie)|karbon]]-[[Perm (Geologie)|perm]]-zeitliche Samenfarn ''Botrychiopsis''.<ref name="Axsmith2000"/>

== Belege ==
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: ''The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, S. 579–585. ISBN 0-13-651589-4
* E.L. Taylor, T.N. Taylor, H. Kerp, E.J. Hermsen: ''Mesozoic seed ferns: Old paradigms, new discoveries''. Journal of the Torrey Botanical Society, Band 133, 2006, S. 62–82
* E.L. Taylor: ''Enigmatic gymnosperms? Structurally preserved Permian and Triassic seed ferns from Antarctica''. Review of Palaeobotany and Palynology, Band 90, 1996, S. 303–318.

=== Einzelnachweise ===
<references/>

== Weblinks ==
* [http://www.gigantopteroid.org/html/research.htm#corystosperms Kurzbeschreibung mit Zeichnungen]

[[Kategorie:Samenpflanzen]]
[[Kategorie:Spermatophytina]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]

Corystospermales - Versionsgeschichte

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