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2025-07-12T16:03:33Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Cordaitales
| Taxon_Rang = Ordnung
| Taxon_Autor = [[Dukinfield Henry Scott|Scott]], 1909
| Taxon2_Name = Samenpflanzen
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| Bildbeschreibung = ''Cordaites lungatus'', Blattabdrücke
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Die '''Cordaitales''' sind eine ausgestorbene, [[Paläozoikum|paläozoische]] [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] von baumförmigen [[Samenpflanzen]]. Sie sind relativ nah mit den [[Koniferen]] verwandt.

== Merkmale ==
Mehrere Vertreter der Ordnung wurden inzwischen vollständig rekonstruiert. Diese werden in der Regel nach dem [[Morphotaxon]] des Stammes benannt. Baumförmige Cordaitales besitzen einen [[Monopodium|monopodialen]] Stamm und eine distale Krone aus großen, streifenförmigen [[Blatt (Pflanze)|Blättern]]. Vertreter aus der tropischen Zone des [[Pennsylvanium]]s erreichten bis 45 m Höhe. ''Cordaites dumusum'' hingegen war ein langlebiger [[Strauch]], ''Shanxioxylon sinense'' ein kleiner Baum. Einige Arten bildeten [[Stelzwurzel]]n.

=== Stamm ===
Die Cordaitales besitzen den charakteristischen Stamm der Gymnospermen: eine [[Stele (Botanik)|Eustele]], bei dem das sekundäre Leitgewebe durch ein bifaziales [[Kambium]], und das [[Periderm]] durch ein [[Phellogen]] gebildet wird. Häufig besitzt der Stamm ein deutlich ausgeprägtes [[Mark (Botanik)|Mark]]. Dieses besteht aus dünnen Scheidewänden, zwischen denen hohle Kammern liegen. Einige Arten besitzen auch ein festes, [[parenchym]]atisches Mark. Sind Ausgüsse des hohlen Markes fossil erhalten, werden sie in die [[Morphotaxon|Formgattung]] ''Artisia'' gestellt. Das Holz des sekundären Xylems ist ausgeprägt. Es besteht bei manchen Arten aus schmalen [[Tracheide]]n mit uni- oder biseriaten [[Tüpfel]]n und uniseriaten Strahlen (ähnlich den Koniferen). Bei anderen Arten sind die Tracheiden größer mit multiseriaten Tüpfeln. Sie Strahlen sind dann zahlreich und biseriat. Holzparenchym oder Harzkanäle kommen bei Cordaiten nicht vor. Isoliert erhaltenes sekundäres Xylem wird als ''Dadoxylon'' bezeichnet.

Die Spitzen der Sprossachsen sind innen stets parenchymatisch. Die Bildung der Scheidewände durch Schrumpfen der Zellen erfolgt erst im Zuge des Stammwachstums.

Die Verzweigung erfolgt üblicherweise axillär, wobei aus der Achsel des [[Tragblatt]]es ein oder zwei Seitenzweige entspringen.

Die [[Rinde]] junger Stämme ist nach einem von zwei Mustern aufgebaut: zum einen mit abwechselnden Strängen von [[Sklerenchym]] und Parenchym, zum anderen ist sie dünn mit deutlich vorstehenden Blattbasen.

Äste und Zweige mit spiralig angeordneten Blattnarben werden in der Formgattung ''Cordaicladus'' zusammengefasst.

Einzelne Stamm-Gattungen sind:
* ''Cordaixylon'' besitzt eine Eustele mit großem Mark, das von einer kleinen Zahl von primären Xylem-Strängen umgeben ist. Sie gleichen in diesem Punkt also den rezenten Koniferen. Das Mark hat teilweise einen Durchmesser von über 10 cm.
* ''Pennsylvanioxylon'' ähnelt ''Cordaixylon'' und kann nicht immer von dieser unterschieden werden.
* ''Mesoxylon'' besitzt ein parenchymatisches Mark und keine Septen. Stamm und Blattspuren sind mesarch.
* Bei ''Piracicaboxylon'' ist das Mark in eine zentrale und eine periphere Zone untergliedert, die durch einen parenchymatischen Ring getrennt werden.
* ''Shanxioxylon'' fehlen meist Spurstränge von Seitenzweigen, ebenso fehlen die Sklerenchymbänder in der Rinde.

=== Wurzeln ===
Isoliert gefundene [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]], die den Cordaiten zugerechnet werden, werden in die Formgattung ''Amyelon'' gestellt. ''Amyelon''-Arten werden allerdings auch in Gebieten und Schichten gefunden, aus denen keine Cordaiten bekannt sind.

Die [[Stele (Botanik)|Protostele]] besitzt ein diarches bis pentarches [[Wurzel (Pflanze)#Leitbündel|Leitbündel]]. Die Tracheiden des primären Xylems besitzen spiralige bis multiseriate Tüpfel. Das sekundäre Xylem besitzt uniseriate Strahlen und radial angeordnete Tracheiden mit ein bis fünf Reihen von Tüpfeln an den radialen Zellwänden. Das sekundäre [[Phloem]] besteht aus Siebelementen, Parenchym, Fasern und Strahlen. Außen an das sekundäre Phloem folgt eine Schicht von [[Phelloderm]] und eine dichte Schicht von [[Phellem]] mit [[Lentizelle]]n.

Seitenwurzeln entstehen in großen Bündeln in Phellem-bedeckten Wucherungen an den größeren Wurzeln. Von den Hauptwurzeln unterscheiden sie sich durch eine deutlich ausgebildete [[Endodermis]].

=== Blätter ===
Die Blätter der Cordaiten sind die am häufigsten erhaltenen Organe. Sie werden überwiegend der Gattung ''Cordaites'' zugeordnet, nach der die Ordnung auch ihren Namen erhalten hat. ''Cordaites'' umfasst euramerikanische Arten. Sie sind meist [[Blattform#Gestalt der Spreite|spatelförmig]] und stehen in spiraliger Anordnung an den Zweigen. Die [[Leitbündel]] verzweigen sich selten und dann dichotom; sie erscheinen daher parallel. Eine Mittelrippe fehlt. [[François Cyrille Grand’Eury|Grand’Eury]] hat 1877 die Gattung nach morphologischen Kriterien in drei Untergattungen gegliedert: ''Eu-Cordaites'' hat große spatelförmige Blätter mit rundlicher Spitze; ''Dory-Cordaites'' etwas kleinere Blätter mit zugespitztem Ende; und ''Poa-Cordaites'' mit schmalen, grasähnlichen Blättern.

Die meisten Blätter sind 10 bis 20 cm lang, sie können aber auch 100 cm Länge erreichen.

Bei den Cordaitales trat auch [[Heterophyllie]] auf. Schuppen- oder nadelförmige Blätter standen an rnd um [[Knospe]]n und an der Basis von Zweigen einiger Arten, bei ''Cordaixylon dumusum'' sogar entlang der ganzen Länge mancher Äste.

Die [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]] stehen in Längsreihen zwischen den Leitbündeln (intercostal). Der Spaltöffnungsapparat besteht aus zwei bohnenförmigen [[Schließzelle]]n, zwei seitlichen Nebenzellen und an jedem Ende noch je einer terminalen Zelle. Das [[Mesophyll]] ist häufig in [[Palisadenparenchym|Palisaden]]- und [[Schwammparenchym]] differenziert. Entlang der Leitbündel befinden sich häufig Faserstränge, die im Blattquerschnitt eine Doppel-T-Träger-Struktur ergeben. Die [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]]-Oberfläche ist sehr vielgestaltig, ein Hinweis, dass die Artenzahl der Cordaiten bis anhin unterschätzt wird.

''Cordaites''-ähnliche Blätter aus dem Karbon und Perm der Südhemisphäre werden als ''Noeggerathiopsis'' bezeichnet. Weitere Blattgattungen der Südhemisphäre sind ''Pantophyllum'', ''Kawziophyllum'' und ''Euryphyllum''.

=== Reproduktive Organe ===

Die samen- und pollenproduzierenden Organe sind zusammengesetzte Zapfen und stehen meist an den Enden der blatttragenden Zweige. Die Zapfen sind stets monosporangiat, enthalten also entweder [[Samenanlage]]n oder [[Pollensack|Pollensäcke]]. Da Zapfen selten an den Pflanzen gefunden werden, ist unbekannt, ob die Pflanzen [[Monözie|monözisch]] oder [[Diözie|diözisch]] waren. Die Zapfen sind meist um 10 cm lang, können aber auch 25 cm erreichen. An der Hauptachse stehen Tragblätter in kreuzgegenständiger Anordnung. In der Achsel jedes Tragblattes entspringt eine Seitenachse, an der in schraubiger Anordnung schuppenförmige Blätter stehen. Die meisten sind vegetativ mit zugespitztem Ende, einige tragen an ihrer Spitze Samenanlagen oder Pollensäcke. Bei ''Cordaitanthus'' stehen die Pollensäcke in einem Ring an der Spitze der Schuppen und reiften nacheinander. Bei ''Gothania'' stehen sie in einer Reihe an der Schuppe und reiften gleichzeitig.

; Samenanlagen und Samen
Die Samenanlagen sind häufig abgeflacht. Die Basis ist meist herzförmig, das Ende zugespitzt. Die [[Mikropyle]] ist schmal. Der [[Nucellus]] ist an der Basis mit dem Integument verwachsen, oben dann frei. An der Basis des Nucellus befindet sich eine Scheibe von Tracheiden, zwei Leitbündel führen in das Integument. Die Vertreter von ''Cardiocarpus'' und ''Nucellangium'' sind im Querschnitt oval, ''Mitrospermum'' trägt am Rand zwei schmale Flügel. Die Pollenkammer besteht aus einem [[Konus|konischen]] Bereich an der Spitze des Nucellus. Der Zustand der Mikropyle vor und nach der Befruchtung ähnelt dem bei rezenten Koniferen. Daher wird angenommen, dass die Befruchtung wie bei diesen über einen Pollinations-Tropfen erfolgt, der den Tropfen auffängt und in die Pollenkammer einsaugt.

Die Samenanlagen vergrößerten sich und das Integument bildete eine [[Sarcotesta]]. Der Mega[[gametophyt]] vergrößerte sich und nahm fast die ganze Samenhöhle ein, während der Nucellus zu einer papierdünnen Schicht reduziert wurde. Wenn der Samen seine endgültige Größe erreicht hatte, differenzierten sich die Faserzellen der [[Sklerotesta]] aus. Der Megagametophyt wurde zellulär und bildete mikropylenseitig zwei [[Archegonium|Archegonien]].

Von ''Nucellangium'' sind Samen mit jungen Embryos bekannt, eine Seltenheit bei paläozoischen Gymnospermen. Der Embryo ist 0,2 mm lang, ellipsoidisch und zellulär. Das bedeutet, dass die Embryoentwicklung im Gegensatz zu rezenten Gymnospermen von Beginn an zellulär verlief oder schon sehr früh zellulär wurde. Aus der Seltenheit von reifen Samen wird geschlossen, dass es bei den Cordaiten keine [[Keimruhe|Samenruhe]] gegeben haben dürfte.

; Pollen
Der [[Pollen]] ist monosaccat. Die [[Keimung]] erfolgte entweder proximal mit einer trileten oder monoleten Keimöffnung und werden als Präpollen angesehen, oder es gab keine Keimöffnung und es handelt sich möglicherweise um echten Pollen. Präpollen vom Typ ''Felixipollenites'' ist aus Pollensäcken von ''Gothania lesliana'' bekannt, vom Typ ''Sullicaccites'' aus ''Gothania''-Typ-Zapfen von ''Mesoxylon priapi''. ''Florinites''-Pollen ist aus den Mikrosporangien von ''Cardaitanthus concinnus'' bekannt und den ''Cordaitanthus''-Zapfen von ''Cordaixylon dumusum''. Über den Aufbau des Mikro[[gametophyt]]en ist wenig bekannt.

== Verbreitung ==

Besonders zahlreich sind Funde aus Europa, Nordamerika und China. Hier formten die Cordaitales einen wesentlichen Teil der spätpaläozoischen Flora. Viele Arten wuchsen im Tiefland in Torf-Sümpfen. Hier bildeten sie entweder monotypische Bestände oder sie wuchsen zusammen mit [[Calamiten]], [[Baumfarne]]n und verschiedenen [[Lycophyten]]. Andere Vertreter wuchsen auf gut entwässerten Mineralböden. An trockenen Standorten waren sie auch Teil von feuertoleranten Gesellschaften. In höheren Lagen wuchsen besonders hohe Cordaiten.

Cordaiten werden häufig auch als Bewohner von meerwasserbeeinflussten Sümpfen angesehen und würden damit die ältesten Formen von [[Mangrove (Ökosystem)|Mangrove]]n darstellen. Das Fehlen wesentlicher physiologischer Anpassungen an [[Brackwasser]] sowie das Fehlen von Anzeichen permanenter Überflutung lassen diese Hypothese in den letzten Jahren als unwahrscheinlich erscheinen.

== Systematik ==
Über die systematische Stellung der Cordaitales gibt es verschiedene Ansichten. Seit [[Carl Rudolf Florin|Rudolf Florins]] Arbeiten wird eine enge Verwandtschaft der Cordaitales mit den [[Koniferen]] allgemein akzeptiert. Die Ansicht, die Koniferen hätten sich aus den Cordaitales entwickelt, wurde später zugunsten der Ansicht, beide Gruppen hätten sich aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt, aufgegeben.

Als Vorfahren sieht Beck (1981) die [[Archaeopteridales]] ([[Progymnospermen]]) an, diese Ansicht wird durch Gemeinsamkeiten im vegetativen Aufbau und in der Holzanatomie gestützt. Rothwell (1982) nennt [[Samenfarne]] aus dem Pennsylvanium, besonders die [[Callistophytales]] als mögliche Vorfahren. Hier liegen die Gemeinsamkeiten bei den Reproduktionsorganen. Taylor et al. (2009) sprechen letzterer Theorie allerdings wenig Überzeugungskraft zu.

Eine [[Kladistik|kladistische]] Analyse ergab, dass die untersuchten Gattungen der Cordaitales (''Shanxioxylon'', ''Cordaitanthus-Pennsylvanioxylon'' und ''Mesoxylon'') eine [[Klade]] bilden, die als [[Schwestergruppe]] die Klade aus paläozoischen, mesozoischen und rezenten Koniferen besitzt.

== Belege ==
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: ''Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8. S. 787–804.
* Gar W. Rothwell: ''Cordaitales''. In: Charles B. Beck (Hrsg.): ''Origin and Evolution of Gymnosperms''. Columbia University Press, New York 1988, ISBN 0-231-06358-X, S. 273–297.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cordaitales}}

[[Kategorie:Samenpflanzen]]
[[Kategorie:Spermatophytina]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]

Cordaitales - Versionsgeschichte

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