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2025-10-13T02:21:20Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
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| Bild = Coniophis holotype Marsh 1892.png
| Bildbeschreibung = Illustration des [[Holotyp]]s von ''Coniopsis precedens'', aus [[Othniel Charles Marsh|O. C. Marsh]] (veränd.)
| ErdzeitalterVon = [[Oberkreide]] ([[Maastrichtium]])
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}}

'''''Coniophis''''' ist eine [[Aussterben|ausgestorbene]] [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Schlangen]] im weiteren Sinne (Ophidia) aus der späten [[Kreidezeit]]. Die einzige sicher zu dieser Gattung gehörige [[Art (Biologie)|Art]], '''''Coniophis precedens''''', wurde etwa 7 cm lang und besaß eine schlangenartige Bezahnung und Körperform sowie einen Schädel mit weitgehend eidechsenähnlichem Knochenbau. Sie war an eine grabende Lebensweise angepasst und ernährte sich wahrscheinlich von kleinen [[Wirbeltiere]]n. Die fossilen Überreste von ''Coniophis'' wurden erstmals Ende des 19. Jahrhunderts in der [[Lance-Formation]] des US-Bundesstaats [[Wyoming]] gefunden und 1892 von [[Othniel Charles Marsh]] beschrieben. Lange hielt man sie für einen frühen Vertreter der [[Rollschlangen]]. Eine 2012 veröffentlichte [[Revision (Biologie)|Revision]] auf Basis zusätzlichen Fossilmaterials wies ''Coniophis'' allerdings als die ursprünglichste bekannte Schlange aus, die gegenüber anderen Gattungen viele primitive, aber auch einige typische Merkmale moderner Schlangen besaß. Für die Gattung ''Coniophis'' wurde eine Reihe weiterer Arten beschrieben. Deren Zugehörigkeit gilt jedoch als schlecht gesichert, meist beruhen die Originalbeschreibungen nur auf wenigen fossilen [[Wirbel (Anatomie)|Wirbeln]].

== Merkmale ==
''Coniophis'' war mit geschätzten 7 cm Maximallänge eine vergleichsweise kurze Schlange: Die kleinste [[Rezent|heute lebende]] Schlange, ''[[Tetracheilostoma carlae]]'', erreicht eine Körperlänge von rund 10 cm. Der Rumpf von ''C. precedens'' war in vielerlei Hinsicht bereits typisch schlangenartig ausgebildet. Aufgrund ihrer ursprünglichen Position im Stammbaum der Schlangen kann man darauf schließen, dass ''Coniophis'' wie auch „modernere“ Schlangen über Hinterbeine verfügte.<ref name="apesteguia2006-1040" /> Der Schädel der Gattung war hingegen noch weitgehend eidechsenähnlich und hatte an vielen Stellen nicht die komplexe Kieferaufhängung heutiger Schlangen entwickelt. Allerdings war mit den langen, spitzen und zurückgebogenen Zähnen eine ähnliche [[Gebiss|Bezahnung]] wie bei [[Apomorphie|abgeleiteten]] Schlangen vorhanden.<ref name="longrich2012a-1-2" />

Die [[Wirbelbogen|Wirbelbögen]] von ''Coniophis'' sind abgeflacht, ein für wühlende Bodenbewohner typisches Merkmal. Das Wirbelbogengelenk wurde nicht, wie bei anderen Wirbeltieren üblich, durch die Gelenkfortsätze (Prä- und Postzygapophysen) gebildet, sondern allein durch einen für Schlangen typischen nach vorne gerichteten Fortsatz (Zygosphen), der in eine rückseitige Vertiefung (Zygantrum) des vorangehenden Wirbels passt. Der [[Wirbelkanal]] besitzt die für Schlangen typische [[Dreipass]]-Gestalt. Die [[Kondylus|Gelenkknollen]] sind höher als breit und rückseitig eingebuchtet. Anders als bei den Vertretern der [[Echte Schlangen|Echten Schlangen]] (Alethinophidia) werden sie nicht von einer Furche umgeben. Die vorderen Wirbel sind mit sehr kurzen [[Hypapophyse]]n (bauchseitigen Fortsätzen) besetzt, die mittleren weisen stattdessen einen spitzen Kiel auf, während die hinteren Wirbel eine gerundete bauchseitige Oberfläche besitzen. Ein Schwanzwirbel zeigt [[Lymphe|Lymph]][[apophyse]]n, die der Versorgung von [[Lymphangion|Lymphherzen]] dienen. Unter [[Schuppenkriechtiere]]n ist dies ein Merkmal von Arten mit sehr langem, schmalem Körper, was darauf schließen lässt, dass ''Coniophis'' eine schlangenartige Morphologie besaß.<ref name="longrich2012a-2" />

Der Schädel von ''Coniophis'' ist nur fragmentarisch überliefert. Die erhaltenen Zähne sind hoch, schmal und rückwärts gekrümmt, womit sie denen abgeleiteter Schlangen ähneln. Die Zahnbasis ist verbreitert und weist teilweise eine leichte Kerbung auf. Wie für alle Schlangen typisch sitzen die Zähne in flachen Gruben, die von Knochenkämmen begrenzt werden. Im Gegensatz zu den Echten Schlangen sind die Gruben jedoch zum Mund hin offen und die Zähne basal nur schwach mit dem Kieferknochen verbunden. Das [[Foramen mentale]] ist vergrößert, ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal aller Schlangen. Die [[Maxilla]] überragt anders als bei allen anderen Schlangen die [[Premaxilla]], wodurch die vordersten Zähne nicht ausgeklappt werden können. Das Kiefergelenk entsprach bei ''Coniophis'' wie bei anderen basalen Schlangen wohl weitgehend dem heutiger Eidechsen: Die einzelnen Knochen waren vergleichsweise starr miteinander verbunden, weshalb die Tiere ihren Kiefer nicht aushängen konnten. Die Morphologie des Unterkiefers, dessen Vorderpart schienenartig mit dem hinteren Teil verbunden war, erlaubte es ihnen aber, das Maul leicht zu erweitern, um größere Beute zu schlucken.<ref name="longrich2012a-2-3" /> Die deutlichste [[Synapomorphie]] mit den heutigen Schlangen ist diese erhöhte Beweglichkeit der Unterkieferknochen zueinander. Gegenüber der ebenfalls kreidezeitlichen und sehr ursprünglichen Gattung ''[[Najash]]'' und allen anderen Schlangen fehlt ''Coniophis'' eine rückseitig verjüngte Rille unter den Zähnen. Aufgrund von fehlendem Material ist die Identifikation ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale vor allem im Vergleich mit ''Najash'' problematisch.<ref name="longrich2012b-36" />

== Fundorte und Fossilmaterial ==
[[Datei:Lance Fm.jpg|mini|hochkant|Die [[Lance-Formation]] in [[Wyoming]], [[Typlokalität]] von ''Coniophis precedens''|alt=Aufnahme einer Ödlandschaft]]
Die einzig sicher zu ''Coniophis'' gehörende Art, ''C. precedens'', wurde bislang nur in der [[Lance-Formation]] des [[Powder River Basin]]s im Osten des [[Vereinigte Staaten|US]]-[[Bundesstaat (Vereinigte Staaten)|Bundesstaats]] [[Wyoming]] gefunden. Die Lance-Formation wird auf das [[Maastrichtium]] datiert, der jüngsten [[Stufe (Geologie)|Stufe]] der [[Oberkreide]] (etwa 70–65 [[Mya (Zeitskala)|mya]]). Insgesamt umfasst das geborgene Fossilmaterial von ''C. precedens'' nur Wirbel und Fragmente von Ober- und Unterkiefer. Ob fossile Schlangenwirbel aus dem mittleren [[Paläozän]] ([[Torrejonium]]) der [[Tongue-River-Formation]] in [[Montana]] ''C. precedens'' zugeordnet werden können, ist unklar. Sie lassen sich zwar äußerlich nicht von den kreidezeitlichen Wirbeln der Lance-Formation unterscheiden, allerdings liegt zwischen ihnen eine beträchtliche Zeitspanne und das Fehlen von Schädelelementen lässt eine sichere Bestimmung bislang nicht zu.<ref name="longrich2012b-1-3" />

== Lebensraum und Ökologie ==
Der Körperbau von ''Coniophis'' deutet darauf hin, dass diese Gattung wühlend lebte; eine Lebensweise, an die ein abgeflachter Rücken und die Reduktion von Gliedmaßen eine häufige Anpassung darstellen. Die Bezahnung ist typisch für Fleischfresser, die sich von kleinen Wirbeltieren ernähren. Eine derartige Ernährungsweise lässt darauf schließen, dass ''Coniophis'' oberirdisch jagte, weil diese Beute nur oberirdisch einfach zu erbeuten ist. Der Lebensraum der Tiere bestand aus den [[Flussaue|Auenlandschaften]] im kontinentalen Landesinneren.<ref name="longrich2012a-3-4" />

== Systematik und Taxonomie ==
Die ersten Überreste von ''Coniophis'', eine Reihe von isoliert aufgefundenen Wirbeln, wurden gegen Ende des 19. Jahrhunderts von einem Ausgrabungsteam [[Othniel Charles Marsh]]s in der Lance-Formation gefunden. Marsh beschrieb die Gattung 1892 im ''[[American Journal of Science]]'' zusammen mit anderen Fossilien anhand eines einzelnen Wirbels (Inventarnummer [[National Museum of Natural History|USNM]] 2143). Er ordnete sie den [[Ophidia]] zu und merkte an, dass der Wirbel trotz seines Alters alle Merkmale moderner Schlangen aufweisen. Zur systematischen Einordnung äußerte sich Marsh nicht weiter. Er kündigte eine genauere Untersuchung in einer späteren Publikation an, wozu es aber nicht mehr kam.<ref name="marsh1892-450" /> Die Stellung von ''Coniophis'' innerhalb der Ophidia war lange Zeit unklar, zumeist wurde die Gattung als ein Vertreter oder naher Verwandter der [[Rollschlangen]] (Aniliidae) betrachtet.<ref name="longrich2012a-1" /> [[Robert Hoffstetter]] stellte 1955 die [[Monotypie|monotypische]] [[Familie (Biologie)|Familie]] Coniophidae für die Gattung auf, die er als einen der wühlend lebenden Zweige der [[Henophidia]] einordnete.<ref name="hoffstetter1955-655" /> Während des 20. und 21. Jahrhunderts wurden zahlreiche Fossilien als ''Coniophis''-Arten beschrieben, die aus vielen verschiedenen Teilen der Welt und unterschiedlichen [[Serie (Geologie)|geologischen Serien]] stammten. Da diese Funde fast durchweg nur aus Wirbeln bestehen und sich über mehrere Hundert Millionen Jahre erstrecken, ist äußerst fraglich, ob sie wirklich zu ''Coniophis'' gehören. Die Liste der als ''Coniophis'' beschriebenen Fossilien ist lang und umfasst Funde aus dem späten [[Albium]] bis zum mittleren [[Eozän]].<ref name="holman2000-28-32" /> Eine abschließende Einordnung ist ohne umfassende Revision nicht möglich.<ref name="longrich2012b-6" />

{{Kladogramm|title=
|Beschreibung=Stellung von ''Coniophis'' innerhalb der Schlangen nach Longrich et al. 2012
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| ''C. carinatus'' {{FN|*}}
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{{FNBox|
{{FNZ|*|[[Erstbeschreibung]]}}
}}

In der ersten umfassenden Revision der Gattung verwarfen Nicholas Longrich, Bhart-Anjan Bhullar und Jacques Gauthier 2012 alle Arten bis auf ''C. precedens'', weil sie nicht sicher bestimmt werden können und als reines [[Formtaxon]] möglicherweise eine [[Polyphylie|polyphyletische]] Gruppe bilden. Sie schließen allerdings nicht aus, dass die Gattung oder verwandte Formen bis weit über die Kreidezeit hinaus überlebt haben.<ref name="longrich2012b-6" />

Tatsächlich war ''Coniophis'' laut Longrich und Kollegen bereits zur späten Kreidezeit ein „[[lebendes Fossil]]“, dessen Vorfahr sich rund 70 Millionen Jahre zuvor vom [[Most recent common ancestor|gemeinsamen Vorfahr]] der restlichen Schlangen getrennt hatte, wie ihre phylogenetische Analyse der Skelettmerkmale nahelege. ''Coniophis'' ist der primitivste bekannte Vertreter der Schlangen; die nächstbasale Schlange ''[[Najash]]'' lebte im rund 90 Millionen Jahre zurückliegenden [[Turonium]]. Während ihrer Existenz wären demnach auch andere frühe und gleichzeitig weit modernere Schlangen wie ''[[Sanajeh]]'', ''[[Dinilysia]]'' oder ''[[Euopodophis]]'' Zeitgenossen der „[[ghost lineage]]“ ''Coniophis'' gewesen.<ref name="longrich2012a-3-4" />

== Literatur ==
* [[Adriana Albino|Adriana María Albino]]: ''Las serpientes de São José de Itaboraí (Edad Itaboraiense, Paleoceno medio), Brasil.'' In: ''Ameghiniana'' 27, 1991. S. 337–342.
* Sebastián Apesteguía, Hussam Zaher: ''A Cretaceous Terrestrial Snake with Robust Hindlimbs and a Sacrum.'' In: ''Nature'' 440, 2006. {{DOI|10.1038/nature04413}}, S. 1037–1040.
* Judy Gail Armstrong-Ziegler: ''An Aniliid Snake and Associated Vertebrates from the Campanian of New Mexico.'' In: ''Journal of Paleontology'' 52 (2), 1978. S. 480–483.
* Marc Augé, Jean-Claude Rage: ''Herpetofaunas from the Upper Paleocene and Lower Eocene of Morocco.'' In: ''Annales de Paléontologie'' 92, 2006. {{DOI|10.1016/j.annpal.2005.09.001}}, S. 235–253.
* Richard Estes: ''Middle Paleocene lower vertebrates from the Tongue River Formation, Southeastern Montana.'' In: ''Journal of Paleontology'' 50, 1976. S. 500–520.
* Richard C. Fox: ''Fossil Snakes from the Upper Milk River Formation (Upper Cretaceous), Alberta.'' In: ''Canadian Journal of Earth Sciences'' 12, 1975. S. 1557–1563.
* James D. Gardner, Richard L. Cifelli: ''A Primitive Snake from the Cretaceous of Utah.'' In: David M. Unwin (Hrsg.): ''Cretaceous Fossil Vertebrates.'' Special Papers in Palaeontology 60, London 1999. S. 87–100.
* Robert Hoffstetter: ''Squamates de Type Moderne.'' In: Jean Piveteau (Hrsg.): ''Traité de Paléontologie. Tome V.'' Masson, Paris 1955. S. 606–662.
* J. Alan Holman: ''Fossil Snakes of North America. origin, Evolution, Distribution, Paleoecology.'' Indiana University Press, Bloomington 2000. ISBN 0-253-33721-6.
* Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar, Jacques A. Gauthier: ''A Transitional Snake from the Late Cretaceous Period of North America.'' In: ''Nature'' 488, 2012. {{DOI|10.1038/nature11227}}, S. 205–208, einschl. ergänzendes Online-Material (supplementary material).
* Othniel Charles Marsh: ''Notice of New Reptiles from the Laramie Formation.'' In: ''American Journal of Science, Series 3'' 43, 1892. S. 449–453.
* Max K. Hecht: ''Amphibians and reptiles.'' In: Paul Orman McGrew (Hrsg.): ''The Geology and Paleontology of the Elk Mountain and Tabernacle Butte Area, Wyoming.'' Bulletin of the American Museum of Natural History 117 (3), New York 1959. S. 130–146 ([http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/handle/2246/1970//v2/dspace/ingest/pdfSource/bul/B117a03.pdf?sequence=1 Volltext], kompletter Band)
* Jean-Claude Rage: ''Le Gisement du Bretou (Phosphorites du Quercy, Tarn‐et‐Garonne, France) et Sa Faune de Vertebres de l'Eocene Superieur.'' In: ''Palaeontographica Abteilung A'' 25, 1988. S. 3–27.
* Jean-Claude Rage, C. Werner: ''Mid‐Cretaceous (Cenomanian) Snakes from Wadi Abu Hashim, Sudan: The Earliest Snake Assemblage.'' In: ''Palaeontologia Africana'' 35, 1999. S. 85–110 ([http://wiredspace.wits.ac.za/bitstream/handle/10539/16454/1999.V35.RAGE_AND_WERNER.CENOMANIAN%20SNAKES%20SUDAN.pdf Volltext]).
* Jean-Claude Rage, Guntupalli V.R. Prasad, Sunil Bajpai: ''Additional Snakes from the Uppermost Cretaceous (Maastrichtian) of India.'' In: ''Cretaceous Research'' 25, 2004. {{DOI|10.1016/j.cretres.2004.02.003}}, S. 425–434.
* Jean-Claude Rage, Marc Augé: ''Squamate Reptiles from the Middle Eocene of Lissieu (France). A Landmark in the Middle Eocene of Europe.'' In: ''Geobios'' 42, 2010. {{DOI|10.1016/j.geobios.2009.08.002}}, 253–268.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Coniophis|''Coniophis''}}

== Einzelnachweise ==
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Albino 1991, S. 337–338.
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Apesteguía & Zaher 2006, S. 2006.
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Armstrong-Ziegler 1978, S. 80–83.
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Fox 1975, S. 1558–1560.
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Estes 1976, S. 512.
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Gardner & Cifelli 1999, S. 91–93.
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<ref name="hoffstetter1955-655">
Hoffstetter 1955, S. 655.
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<ref name="holman2000-28-32">
Holman 2000, S. 28–32.
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Longrich et al. 2012, S. 205.
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<ref name="longrich2012a-1-2">
Longrich et al. 2012, S. 205–206.
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<ref name="longrich2012a-2">
Longrich et al. 2012, S. 206.
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<ref name="longrich2012a-2-3">
Longrich et al. 2012, S. 206–207.
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Longrich et al. 2012, S. 207–208.
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Longrich et al. 2012, suppl. mat. 1, S. 1–3.
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Longrich et al. 2012, suppl. mat. 2, S. 36.
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Marsh 1892, S. 450.
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<ref name="hecht1959-139">
Hecht 1959, S. 139.
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Rage & Werner 1999, S. 449–453.
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Rage et al. 2004, 428–429.
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<ref name="rage2010-259">
Rage et al. 2010, S. 259.
</ref>
</references>

{{Lesenswert|15. Dezember 2012|111684291}}
[[Kategorie:Schlangen]]
[[Kategorie:Serpentes]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Reptil]]

Coniophis - Versionsgeschichte

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