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'''Computational Neuroscience''' (von engl. ''computation'': Berechnung, Informationsverarbeitung, und ''Neuroscience'': Neurowissenschaften, Hirnforschung; meist synonym zu '''Theoretische Neurowissenschaft''') ist eine interdisziplinäre [[Wissenschaft]]srichtung, die sich mit den informationsverarbeitenden Eigenschaften des [[Nervensystem]]s beschäftigt.<ref>{{Literatur |Autor=[[Terrence J. Sejnowski]], [[Christof Koch]], [[Patricia S. Churchland]] |Titel=Computational Neuroscience |Sammelwerk=Science |Band=241 |Nummer=4871 |Datum=1988-09-09 |ISSN=0036-8075 |Seiten=1299–1306 |DOI=10.1126/science.3045969}}</ref> Der Begriff der Informationsverarbeitung umfasst verschiedene Stufen der [[Wahrnehmung]], [[Kognition|kognitiven]] Funktionen wie [[Lernen]], [[Gedächtnis]], [[Entscheidung]]sfindung, als auch die Steuerung des [[Motorik|motorischen Systems]] zur Ausführung von [[Handeln|Handlungen]].

== Methodik ==
Das wichtigste methodische Werkzeug der Computational Neuroscience ist die mathematische [[Informatik#Modellierung und Bewertung|Modellierung]] von Bestandteilen des Nervensystems wie [[Nervenzelle]]n, [[Synapse]]n und [[Neuronales Netz|neuronalen Netzwerken]] mit den Methoden und Erkenntnissen der [[Biophysik]] und der Theorie der [[Dynamisches System|dynamischen]] und [[Komplexes System|komplexen Systeme]]. Diese Modelle werden aufgrund ihrer Komplexität oft im Computer [[Computermodell|simuliert]]. Außerdem stellt die Computational Neuroscience auch Analysemethoden experimenteller neuronaler Daten zur Verfügung. Bei all diesen Ansätzen ist eine enge Zusammenarbeit von experimentell arbeitenden Wissenschaftlern aus den Disziplinen [[Biologie]], [[Medizin]], [[Psychologie]] und [[Physik]] sowie Theoretikern aus der [[Mathematik]], Physik und [[Informatik]] erforderlich. Die experimentellen Daten bieten sowohl die Grundlage für die Modelle (z. B. [[Elektrophysiologie|elektrophysiologische]] Eigenschaften von Nervenzellen und Synapsen, Netzwerkstrukturen in realen Nervennetzen) als auch die Möglichkeit zum Testen ihrer Vorhersagen, etwa über bestimmte dynamische oder informationsverarbeitende Eigenschaften. Die Modelle wiederum bieten die Möglichkeit, die oftmals vielfältigen und z. B. widersprüchlich erscheinenden Ergebnisse der Experimente systematisch zu ordnen und durch mathematische Analyse und Simulation komplexe Zusammenhänge zu erkennen, die ohne diese Methode nur schwer oder gar nicht zu erfassen sind.

Gegenstand der Modellierung sind Strukturen auf allen Größen- und Komplexitätsskalen, angefangen von biophysikalischen Simulationen der [[Molekülphysik|molekularen Dynamik]] bestimmter [[Ionenkanal|Ionenkanäle]] und [[Neurotransmitter]], über Modelle einzelner Nervenzellen, bis hin zu komplexen Netzwerkmodellen, die Interaktionen zwischen [[Hirnareal|Hirnregionen]] nachbilden. Abhängig von der Fragestellung können diese Modelle sehr unterschiedliche [[Abstraktion]]sgrade aufweisen, d. h., entweder eng an experimentelle Daten angelegt werden oder eher die generellen Prinzipien und Strukturen abbilden und formalisieren, die aus den Experimenten gewonnen wurden.

== Verwandte Disziplinen ==
Computational Neuroscience kann bis zu einem gewissen Grad gegenüber [[Konnektionismus|konnektionistischen]] Theorien der Psychologie, reinen [[Lerntheorie]]n wie [[Maschinelles Lernen|Maschinellem Lernen]] und [[Künstliches neuronales Netz|künstlichen neuronalen Netzwerken]] sowie dem Gebiet der [[Neuroinformatik]] abgegrenzt werden, obgleich diese Gebiete zum Teil parallele Entwicklungsgeschichten haben und teilweise auch ähnliche Ziele verfolgen. Modellierungsansätze der Computational Neuroscience haben den Anspruch, bestimmte Aspekte der neuronalen Strukturen biologisch realistisch abzubilden und direkte Vorhersagen über entsprechende Experimente zu machen. Konnektionistische Modelle verfolgen ein ähnliches Vorhersageziel auf der Ebene [[psychophysik]]alischer Experimente, haben aber nur einen eingeschränkten Anspruch auf biologischen Realismus, der sich auf die Struktur der Verknüpfungen und die Fähigkeit zum Lernen beschränkt. Ähnliches gilt für die Lerntheorien, die aber oft zusätzlich auch für rein technische Zwecke verwendet werden, etwa für die Vorhersage einer komplexen [[Zeitreihenanalyse|Zeitreihe]] oder zur [[Mustererkennung]] in Bildern. In diesen anwendungsorientierten Bereichen spielt die Analogie zum Gehirn nur eine untergeordnete Rolle, ein Verständnis menschlicher Informationsverarbeitung wird nicht angestrebt. Die Neuroinformatik schließlich nimmt, ihrem Namen folgend, eine informationstheoretische Sichtweise auf die Neurowissenschaften ein. Das beinhaltet unter anderem die Entwicklung von [[Datenbank]]en, [[Datenstruktur]]en und Standards zur effizienten Speicherung, Archivierung und zum Austausch experimenteller Daten sowie die Entwicklung von Software sowohl zur Modellierung neuronaler Systeme (z. B. [[Neuron (Software)|Neuron]], [[Genesis (Software)|Genesis]], [[NEST (Software)|NEST]]) und zur Erfassung und Analyse experimenteller Daten.<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Losiana Nayak, Abhijit Dasgupta, Ritankar Das, Kuntal Ghosh, Rajat K. De |Titel=Computational neuroscience and neuroinformatics: Recent progress and resources |Sammelwerk=Journal of Biosciences |Band=43 |Nummer=5 |Datum=2018-12 |ISSN=0973-7138 |Seiten=1037–1054 |PMID=30541962}}</ref> Abstraktere Ansätze wie künstliche neuronale Netzwerke und maschinelles Lernen werden bisweilen ebenfalls der Neuroinformatik zugerechnet.<ref name=":0" />

== Forschungsthemen ==
[[Datei:Hodgkin-huxley-circuit.svg|250px|mini|Elektrischer Schaltplan für das Hodgkin-Huxley-Modell]]

Ein frühes [[Neuronenmodell]] (1952), das, teilweise modifiziert, oft die Grundlage heutiger [[Software]] ist, ist das [[Hodgkin-Huxley-Modell]]. Ausgehend von einer Beschreibung der durch Ionenkanäle entscheidend beeinflussten [[Elektrik|elektrischen Eigenschaften]] der [[Zellmembran]] von Neuronen in Form eines [[Ersatzschaltbild]]es modelliert es die Entstehung von [[Aktionspotential]]en. Die in den vielfältigen Modellen eingesetzten mathematischen Methoden stammen überwiegend aus der Theorie dynamischer Systeme. Dem teilweise sprunghaften Verhalten von Neuronen (z. B. im Bereich des [[Schwellenpotential]]s) wird durch [[Bifurkation (Mathematik)|Bifurkationen]] Rechnung getragen.<ref name="Borisyuk2005">{{Literatur |Autor=Alla Borisyuk, G. Bard Ermentrout, Avner Friedman, David Terman |Titel=Tutorials in Mathematical Biosciences 1: Mathematical Neuroscience: v. 1 (Lecture Notes in Mathematics) |Verlag=Springer |Ort=Berlin |Datum=2005 |ISBN=3-540-23858-1}}</ref>

Beispiele für die Anwendung solcher Modelle sind die Beschreibung von Zellen in den [[Basalganglien]], mit dem Ziel, neue [[Therapie]]ansätze für die [[Parkinson-Krankheit]] zu entwickeln,<ref name="Rubin2004">J. E. Rubin, D. Terman: ''High Frequency Stimulation of the Subthalamic Nucleus Eliminates Pathological Thalamic Rhythmicity in a Computational Model.'' In: ''Journal of Computational Neuroscience.'' Band 16, 2004, S. 211–235.</ref> bei denen auch die Modellierung einzelner Zellen (wie z. B. mit der Software Neuron möglich) wichtig ist, und Versuche, komplexe kognitive Prozesse wie im [[Stroop-Effekt|Stroop-Test]] mit dem Programm [[Emergent (Software)|Emergent]] zu beschreiben, wobei zusätzliche Effekte wie die [[Hebbsche Lernregel]] eine Rolle spielen, aber einzelne Zellen aufgrund der berücksichtigten Anzahl deutlich stärker vereinfacht werden.<ref name="Herd2006">S. A. Herd, M. T. Banich, R. C. O’Reilly: ''Neural Mechanisms of Cognitive Control: An integrative Model of Stroop Task Performance and fMRI data.'' In: ''Journal of Cognitive Neuroscience.'' Band 18, 2006, S. 22–32.</ref>

== Geschichte ==
Der Begriff „Computational Neuroscience“ wurde 1985 von [[Eric L. Schwartz]] eingeführt. Schwartz hatte in diesem Jahr auf Anfrage der Systems Development Foundation eine Konferenz in Carmel, Kalifornien organisiert. Diese hatte zum Ziel, einen Überblick über eine Wissenschaftsrichtung zu geben, die bis dahin mit einer Reihe verschiedener Begriffen wie „neuronale Modellierung“, „Gehirntheorie“ oder „neuronale Netzwerke“ assoziiert war. Die Beiträge zu dieser Konferenz wurden 1990 in einem Buch mit dem Namen „Computational Neuroscience“ veröffentlicht.

Die frühe Geschichte dieses Gebiets ist eng verknüpft mit den Namen von Wissenschaftlern wie [[Louis Lapicque]] (1866–1952), [[Alan Lloyd Hodgkin]] und [[Andrew Fielding Huxley]], [[Wilfrid Rall]], [[David H. Hubel]] und [[Torsten N. Wiesel]], und [[David Marr]].

Lapicque führte 1907 das Integrate-and-Fire-Neuronenmodell ein, das wegen seiner Einfachheit bis heute eines der beliebtesten Modelle der Computational Neuroscience darstellt. Knapp 50 Jahre später studierten Hodgkin und Huxley das experimentell besonders gut zugängliche [[Riesenaxon]] des Tintenfischs und leiteten aus ihren Untersuchungen das erste biophysikalische Modell des Aktionspotentials ab (Hodgkin-Huxley-Modell), das sie 1952 veröffentlichten. Rall erweiterte dieses Modell um die [[Kabeltheorie]], die die Grundlage für Neuronenmodelle legte, die aus räumlich ausgedehnten Teilen der Zelle ([[Soma (Zellbiologie)|Soma]], [[Axon]], [[Dendrit (Biologie)|Dentriten]]) zusammengesetzt sind. Heute werden solche Modelle zur [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] exakten Simulation z. B. mithilfe von [[Neuron (Software)|Neuron]] benutzt.

Hubel und Wiesel forschten an den Zellen des primären [[Visueller Cortex|visuellen Cortex]], dem ersten Areal der Großhirnrinde, die visuelle Informationen aus der [[Netzhaut]] aufnimmt. Sie entdeckten unter anderem, dass die Zellen des primären visuellen Cortex nicht nur die räumliche Struktur des Bildes auf der Netzhaut widerspiegeln, sondern auch die räumliche Orientierung der wahrgenommenen Objekte auslesen können. Sowohl Hodgkin und Huxley als auch Hubel und Wiesel erhielten für ihre Arbeiten den [[Nobelpreis für Physiologie oder Medizin]] (1963 und 1981).

Marrs Arbeiten konzentrierten sich auf die Interaktionen zwischen Neuronen verschiedener Areale wie z. B. dem [[Hippocampus]] und der [[Großhirnrinde]]. Er legte eine Theorie des [[Sehen]]s vor, die sich an den Prinzipien der [[Elektronische Datenverarbeitung|elektronischen Datenverarbeitung]] im Computer orientiert. Er gilt als einer der Begründer der Neuroinformatik.

== Siehe auch ==
* [[Erregungsleitung]]
* [[100-Schritt-Regel]]
* [[Computersimulation]]
* [[Bernstein Netzwerk]]
* [[Neuronenmodell]]

== Literatur ==
* {{Literatur
|Autor=Larry F. Abbott, [[Peter Dayan]]
|Titel=Theoretical neuroscience: computational and mathematical modeling of neural systems
|Verlag=MIT Press
|Ort=Cambridge, Mass
|Datum=2001
|ISBN=0-262-04199-5}}
* {{Literatur
|Autor=William Bialek, Fred Rieke, David Warland, Rob de Ruyter van Steveninck
|Titel=Spikes: exploring the neural code
|Verlag=MIT Press
|Ort=Cambridge, Mass
|Datum=1999
|ISBN=0-262-68108-0}}
* E. Rolls, [[Gustavo Deco|G. Deco]]: ''Computational neuroscience of vision.'' Oxford University Press, 2001, ISBN 0-19-852488-9.
* {{Literatur
|Autor=Alla Borisyuk, G. Bard Ermentrout, Avner Friedman, David Terman
|Titel=Tutorials in Mathematical Biosciences 1: Mathematical Neuroscience: v. 1
|Verlag=Springer
|Ort=Berlin
|Datum=2005
|ISBN=3-540-23858-1}}

== Weblinks ==
* [http://www.scholarpedia.org/article/Encyclopedia_of_computational_neuroscience Encyclopedia of Computational Neuroscience (Scholarpedia, engl.)]
* Forschungsverbund [https://bernstein-network.de/bernstein-conference/ Bernstein Netzwerk zu Computational Neuroscience]
* [http://papers.cnl.salk.edu/PDFs/Computational%20Neuroscience%201988-3883.pdf Review] (PDF; 944 kB)– {{Literatur |Autor=T. J. Sejnowski, C. Koch, P. S. Churchland |Titel=Computational neuroscience |Sammelwerk=Science |Band=241 |Nummer=4871 |Datum=1988-09 |Seiten=1299–306 |DOI=10.1126/science.3045969 |PMID=3045969}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Computational Neuroscience| ]]
[[Kategorie:Neuroinformatik]]
[[Kategorie:Neurowissenschaften]]

Computational Neuroscience - Versionsgeschichte

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