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2026-02-08T22:57:45Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Clostridium septicum
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Eugène Macé|Macé]] 1889) [[William Webber Ford|Ford]] 1927
| Taxon2_WissName = Clostridium
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Clostridiaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_WissName = Clostridiales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_WissName = Clostridia
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_WissName = Firmicutes
| Taxon6_Rang = Abteilung
| Bild = Clostridium septicum 01.jpg
| Bildbeschreibung = ''Clostridium septicum'' Lichtmikroskopisches Bild nach Methylenblaufärbung
}}

'''''Clostridium septicum''''' ist ein [[Gramfärbung|grampositives]] [[Bakterium]] aus der Gattung ''[[Clostridium]]'' und der [[Krankheitserreger]] mehrerer [[Infektionskrankheit]]en, wie [[Gasbrand]] beim Menschen, [[Pararauschbrand]] bei Tieren (z. B. bei [[Hausrind|Rindern]] und [[Hausschaf|Schafen]]) und dem [[Labmagenpararauschbrand der Schafe]]. Die Zellen sind [[Anaerobie|strikt anaerob]], sie können sich also nur vermehren, wenn kein [[Sauerstoff]] vorhanden ist. Bei ''Clostridium septicum'' handelt es sich um ein [[Endospore|sporenbildendes]] Bakterium, dessen Sporen hitzeresistent sind. Entdeckt wurde das Bakterium [[1877]] von [[Louis Pasteur]] und Jules Joubert, sie benannten es ''Vibrion septique''.

== Merkmale ==
=== Erscheinungsbild ===
''Clostridium septicum'' ist ein [[Gramfärbung|grampositives]], mittellanges, [[Bakterien#Gestalt und Größe|stäbchenförmiges]] Bakterium.<ref name="schlegel" /> Eine einzelne Zelle ist 3,0–14,0 [[µm]] (Mikrometer) lang und 1,1–1,6 µm breit. Die Zellen sind durch [[peritrich]] angeordnete [[Flagellen]] zur aktiven Bewegung fähig. Die Bakterienzellwand ist nicht von einer [[Glykokalyx|Kapsel]] umgeben.<ref name="schaf" /> Unter ungünstigen Umweltbedingungen sind [[Clostridium|Clostridien]] in der Lage, [[Endospore]]n zu bilden, diese sind größer als die vegetative Zelle und führen zu einer Ausbuchtung der Mutterzelle. Weiterhin zeichnen sich die Sporen durch ihre Thermoresistenz aus, während die meisten vegetativen Bakterienzellen durch ein kurzzeitiges Erhitzen auf Temperaturen von etwa 80 °C (als [[Pasteurisierung]] bezeichnet) abgetötet werden, schadet diese Erhitzung den Endosporen nicht, sie sind noch lebensfähig und können wieder keimen.<ref name="schlegel" /> Die Endosporen von ''C. septicum'' werden erst durch 20-minütiges Erhitzen bei 100 °C inaktiviert.<ref name="schaf" />

[[Datei:Clostridium septicum.tif|miniatur|Kolonien von ''Clostridium septicum'' auf einem festen Nährmedium]]

Auf festen [[Nährmedien]] wachsen nach [[Inkubator (Biologie)|Inkubation]] durch Vermehrung der Zellen sichtbare [[Kolonie (Biologie)|Kolonie]]n, die von oben betrachtet nicht kreisrund, sondern [[Amöbe|amöboid]] erscheinen. ''Clostridium septicum'' zeigt aufgrund der Flagellen der Bakterien die Tendenz, über die Oberfläche des Nährmediums zu schwärmen. In diesen Fällen sind keine Einzelkolonien erkennbar. Die gesamte Oberfläche ist mit einem „Bakterienrasen“ bedeckt, was eine quantitative Bestimmung der [[Keimzahl]] erschwert.<ref name="PMID20399850" />

=== Wachstum und Stoffwechsel ===
Als typische Vertreter der [[Clostridium|Clostridien]] wachsen sie [[Anaerobie|obligat anaerob]], sie können sich also nur vermehren, wenn kein [[Sauerstoff]] vorhanden ist, da dieser auf die Zellen [[toxisch]] wirkt. Als Anaerobier sind sie [[Katalase]]-negativ und [[Oxidase-Test|Oxidase]]-negativ.<ref name="schlegel" /> Das Temperaturoptimum zur [[Mikroorganismenkultur|Kultivierung]] von ''C. septicum'' liegt bei etwa 37 °C,<ref name="dsmz" /> somit zählt das Bakterium zu den [[mesophil]]en Organismen. Der optimale [[pH-Wert]] für das Wachstum der meisten untersuchten Stämme liegt im neutralen Bereich (pH 7,0 bis 7,2).<ref name="PMID180884" />

Das Bakterium kann in einem Nährmedium [[Mikroorganismenkultur|kultiviert]] werden, das neben [[Kohlenhydrate]]n (meist [[Glucose]]) noch Fleischextrakt, [[Hefeextrakt]], [[Pepton]] oder [[Aminosäure]]n, [[Vitamine]] und weitere komplexe [[Supplin|Wachstumsfaktoren]] (z. B. [[Hämine]] und verschiedene [[Mineralstoff]]e) enthält. Da Sauerstoff für die Zellen von ''C. septicum'' toxisch ist, muss das Medium vor der Beimpfung [[anoxisch]] sein. Dies wird durch Aufkochen und Abkühlen unter [[Stickstoff]]atmosphäre erreicht. Auch bei der [[Inokulation|Beimpfung]] und [[Inkubator (Biologie)|Inkubation]] muss auf strikte Einhaltung der [[Anaerobie#Identifikation|Anaerobentechnik]] geachtet werden.<ref name="dsmz" />

=== Genetik ===
Das [[Genom]] eines Stammes von ''Clostridium septicum'' wurde vollständig [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]],<ref name="gold1" /> befindet sich nach Angaben des beteiligten Instituts jedoch noch im Status ''Draft'' (Entwurf).<ref name="jp" /> Mehrere DNA-Sequenzen, die die [[Virulenzfaktor]]en des Krankheitserregers [[Genetischer Code|codieren]], wurden im Zeitraum von 1993 bis 2011 bereits untersucht<ref name="strain" /> und bilden die Grundlage für seine Nachweismethoden.

=== Pathogenität ===
[[Datei:ModelofAT.jpg|miniatur|hochkant=0.75|Vorgeschlagene [[Kristallstrukturanalyse|Kristallstruktur]] des Proteins Alpha-Toxin]]

''Clostridium septicum'' ist krankheitserregend, er wird durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA 466 der [[Biologische Schutzstufe#Risikogruppen|Risikogruppe]] 2 zugeordnet.<ref name="trba" /> Er ist der Erreger mehrerer Infektionskrankheiten bei Mensch und Tier.

Die [[Pathogenität]] von ''Clostridium septicum'' beruht auf der Freisetzung von [[Virulenzfaktor#Exotoxine|Exotoxinen]], ähnlich wie bei ''[[Clostridium botulinum]]'' und des von ihm produzierten [[Botulinumtoxin]]s. Das für ''C. septicum'' bedeutsame [[Alpha-Toxin|α-Toxin]] ist für die Symptome der [[Infektionskrankheit]] [[Gasbrand]] verantwortlich. Es zählt zu den cytolytischen Toxinen (Zytotoxine), da seine Wirkung zur [[Lyse (Biologie)|Lyse]] („Auflösung“) der Zellen führt.<ref name="brock" /> Das toxische [[Protein]] führt bei infizierten Zellen zur Ausbildung von [[Ion]]en-durchlässigen [[Ionenkanal|Kanälen]] in der [[Zellmembran]]. Bei den untersuchten [[Zellkultur]]en führt dies schnell zum Zelltod ([[Nekrose]]), bedingt durch das Ausströmen von [[Kalium]]-Ionen.<ref name="PMID19632260" /> Weitere Untersuchungen führen als Ursache für die Nekrose das Einströmen von [[Calcium]]-Ionen durch die Ionenkanäle an.<ref name="PMID19609357" /> Bei einer Infektion mit Gasbrand schädigt das Alpha-Toxin auch [[Erythrozyten]], sodass es durch seine [[hämolytisch]]e und nekrotisierende Wirkung als letales Toxin angesehen wird.<ref name="PMID16887590" />

=== Nachweise ===
Für einen Nachweis des Bakteriums muss es kultiviert werden. Dabei sind die Nährstoffansprüche an das Nährmedium hoch, es müssen zahlreiche komplexe [[Supplin|Wachstumsfaktoren]] enthalten sein.<ref name="PMID180884" /> Außerdem muss bei der Beimpfung und Inkubation die Anaerobentechnik angewendet werden. Der kulturelle Nachweis ist stets mit zeitaufwendig, da die Vermehrung der Bakterien auf dem Nährmedium bis zur Bildung sichtbarer [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] mehrere Tage dauert, es schließen sich dann noch Nachweismethoden an. Der kulturelle Nachweis ist aber oft erforderlich, um eine Identifizierung des Bakteriums in einer Probe zu gewährleisten und um [[Mikroorganismenkultur#Reinkultur|Reinkulturen]] für Untersuchungen zur Verfügung zu haben.

Bei klinischen Proben ist es aus Zeitgründen notwendig, zu einer schnelleren Identifizierung zu gelangen, damit möglichst bald therapeutische Maßnahmen, wie eine Behandlung mit [[Antibiotika]], erfolgen können. Hierzu wird die direkte [[Immunhistochemie|Immunfluoreszenz]] angewendet, bei der [[Antikörper]] mit [[Fluoreszenzfarbstoff]]en markiert sind. Das zu untersuchende [[Antigen]] ist ein Teil des Bakteriums. Die markierten Antikörper binden an die Antigene ([[Antigen-Antikörper-Reaktion]]) und die Detektion der Bakterien erfolgt direkt im [[Fluoreszenzmikroskop]].<ref name="brock" /><ref name="ibiz" />

Unter den Tierseuchen sind die bei [[Hausrind|Rindern]] und [[Hausschaf|Schafen]] anzutreffenden Infektionskrankheiten [[Rauschbrand]] (verursacht durch ''[[Clostridium chauvoei]]'') und Pararauschbrand (verursacht durch ''C. septicum'') an ihren Symptomen nicht zu unterscheiden. Daher ist der Nachweis der Bakterien von Bedeutung. Da sich die beiden Arten [[phänotypisch]] sehr ähnlich sind, hat das [[Friedrich-Loeffler-Institut]] (FLI) – ''Bundesforschungsinstitut für Tiergesundheit'' – ein [[MLPA|Multiplex PCR]]-Verfahren entwickelt. Es basiert auf dem Nachweis des „spo0A-Gens“ basiert und ermöglicht es, gleichzeitig ''C. chauvoei'' und ''C. septicum'' in klinischen Proben zu identifizieren.<ref name="PMID20362050" /> Seit 2010 wird das Verfahren am [[Institut für bakterielle Infektionen und Zoonosen]], einer Forschungseinrichtung des FLI, eingesetzt. Für Deutschland ist das Institut das ''Nationale Referenzlabor für Rauschbrand''.<ref name="ibiz" />

Bei der Untersuchung von Geflügelbeständen auf das Vorhandensein von ''C. septicum'' als Krankheitserreger werden Gewebeproben als Untersuchungsmaterial verwendet. Als Alternative zum kulturellen Nachweis wird das durch den Erreger gebildeten Alpha-Toxin untersucht. Hierbei ist der Teil des Genoms, in dem die Toxinbildung [[Genetischer Code|codiert]] ist, Ziel der Untersuchung. Der Nachweis erfolgt mit Hilfe des [[Real Time Quantitative PCR|real-time PCR]] Verfahrens, dabei ist die Unterscheidung von anderen Toxinen, die durch verwandte ''Clostridium''-Arten gebildet werden, möglich.<ref name="PMID20399850" />

== Vorkommen ==
''Clostridium septicum'' kommt im Boden vor, von wo aus es mit Hilfe der Endosporen weiter verbreitet wird. Während die vegetativen Zellen empfindlich auf Luftsauerstoff reagieren, gilt dies für die Endosporen nicht, so dass sie ubiquitär verbreitet, also fast überall zu finden sind.<ref name="brock" /> Bei den Tierseuchen ist die Verbreitung der Endosporen auf Futterpflanzen von Bedeutung. Bei infizierten Menschen oder Tieren sind verschiedene Gewebetypen oder Organe betroffen, beispielsweise der [[Darm]] oder der [[Labmagen]] bei [[Wiederkäuer]]n, in denen das Bakterium dann nachweisbar ist.

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
{{Hauptartikel|Clostridium}}

Die Verwertung von [[Kohlenhydrate]]n geschieht bei Clostridien durch [[Fermentation]]. Dabei erfolgt zunächst der schrittweise Abbau von [[Monosaccharide]]n (Einfachzuckern) wie z. B. D-[[Glucose]] (Traubenzucker) in der [[Glykolyse]] zu [[Pyruvat]]. Unter anaeroben Bedingungen muss das dabei verbrauchte [[Nicotinamidadenindinukleotid|NAD+]] (Nicotinamidadenindinukleotid) wieder regeneriert werden, dies erfolgt durch die erfolgt durch die [[Buttersäuregärung]] oder andere Gärungen.<ref name="brock" /> Neben den saccharolytischen Clostridien (die v. a. Kohlenhydrate vergären) gibt es auch Clostridien, die Aminosäuren, Peptone bzw. Proteine in einer Gärung abbauen, sie werden als peptolytische oder [[proteolytisch]]e Clostridien bezeichnet.<ref name="dsmz" /> Bei vielen dieser Gärungen sind Butyrat (das Anion der [[Buttersäure]]), [[Acetat]] (Anion der Essigsäure), [[Kohlendioxid]] (Gas) und gasförmiger [[Wasserstoff]] (H2) die charakteristischen [[Stoffwechselprodukt|Produkte]] der Gärung. Zu den Gasbranderregern gehören sowohl Zucker- als auch Aminosäure-Gärer.<ref name="brock" />

Die Unterscheidung von ''Clostridium chauvoei'' (Erreger des Rauschbrand) und ''Clostridium septicum'' (Erreger des Pararauschbrand) ist schwierig, da sich die beiden Arten in vielen [[phänotypisch]]en Merkmalen ähneln. Tatsächlich haben genetische Untersuchungen ergeben, dass 99,3 % der [[Nukleotide]] im [[Genom]] von ''C. chauvoei'' und ''C. septicum'' identisch sind.<ref name="PMID8863454" />


=== Etymologie ===
Der Gattungsname lässt sich auf das Aussehen der durch die [[Endospore]]n spindelförmig aufgetriebenen Bakterienzellen zurückführen (aus dem [[Altgriechische Sprache|Altgriechischen]] für „Spindel“). Der Artname verweist auf das griechische Wort σῆψις ''sēpsis'' und bedeutet „Fäulnis“, es findet sich ebenfalls in dem Begriff [[Sepsis]] (Blutvergiftung) als ein Krankheitssymptom wieder. Entdeckt wurde das Bakterium 1877 von [[Louis Pasteur]] und [[Jules Joubert]] in [[Milzbrand]]-Kadavern, es wurde von ihnen als ''Vibrion septique'' benannt.<ref name="lpsn" />

== Medizinische und veterinärmedizinische Bedeutung ==
=== Infektionsquellen ===
Der [[Infektionsweg]] von ''C. septicum'' kann [[Infektionsweg#Infektionsarten nach Eintrittspforte der Erreger|oral]] erfolgen, dies ist insbesondere bei den [[Tierseuche]]n von Bedeutung. Hierbei ist mit Endosporen kontaminiertes Futter die Ursache. In Organen, in denen anaerobe Bedingungen vorhanden sind, wie im Darm, können die Sporen auskeimen und sich zu vegetativen Zellen entwickeln, die bei genügend hoher Anzahl dann eine Infektion verursachen. Eine wichtige Infektionsquelle ist Boden („Erde“), eine so genannte exogene Infektion ist das Ergebnis, wenn Verschmutzungen in eine tiefe Wunde gelangen, ähnlich wie dies bei [[Tetanus]] (Wundstarrkrampf) der Fall ist. Auch endogene Infektionen werden beobachtet – insbesondere bei Patienten mit einem [[Immunsuppression|geschwächten Immunsystem]] oder bei Patienten mit einem [[Kolorektales Karzinom|kolorektalem Karzinom]] (Darmkrebs) – hierbei breiten sich im Darm vorhandene Clostridien in andere Gewebe aus.<ref name="med_MB" />

=== Infektionskrankheiten beim Menschen ===
{{Hauptartikel|Gasbrand}}

Zwar wird beim Menschen die Infektionskrankheit Gasbrand (andere Bezeichnungen sind u. a. ''Gasödem'', ''Clostridium-Myositis'' und ''clostridiale Myonekrose'') vor allem durch ''[[Clostridium perfringens]]'' verursacht, aber auch ''C. septicum'' gehört zu den Erregern dieser Krankheit. Es handelt sich um eine lokale Weichteilinfektion mit gasbildenden Clostridien. Durch den [[Stoffwechsel]] der Bakterien wird Gas (Kohlendioxid) gebildet, das das umliegende Gewebe zerstört und als Gasansammlung unter der [[Unterhaut]] spürbar ist. Die von ''C. septicum'' gebildeten Exotoxine führen zur Nekrose des Gewebes, wodurch dann die weitere Vermehrung der Bakterien ermöglicht wird, da keine Sauerstoffversorgung mehr über das Blut erfolgt. Der Krankheitsverlauf ist häufig sehr kurz, nach einer [[Inkubationszeit]] von fünf Stunden kann bereits nach wenigen Stunden der Tod eintreten, falls keine Behandlung erfolgt. Aber auch mit einer Therapie liegt die [[Letalität]]srate dieser Krankheit bei 40–60 %.<ref name="med_MB" />

Falls ''C. septicum'' der Krankheitserreger ist, ist die Sterblichkeitsrate oft noch höher. Besonders Kinder sind gefährdet, da bei ihnen die ersten unspezifischen [[Symptom]]e oftmals nicht zu der richtigen [[Diagnose]] führen. Häufig ist bei ihnen der [[Magen-Darm-Trakt]] betroffen. In einer Fallstudie werden als Symptome [[Erbrechen]], [[Durchfall]], Blut im Stuhl, [[Bauchschmerz]]en sowie [[Appetitlosigkeit]] genannt, die bei 85 % der erkrankten Kinder auftraten.<ref name="PMID16567392" />

=== Infektionskrankheiten bei Tieren ===
''Clostridium septicum'' verursacht bei [[Hausrind|Rindern]], [[Hausschaf|Schafen]] und [[Hausziege|Ziegen]] die Infektionskrankheit [[Pararauschbrand]]. Die Symptome sind die gleichen wie bei der Tierseuche [[Rauschbrand]], die durch ''C. chauvoei'' verursacht wird und ähneln dem Gasbrand beim Menschen. Bei Schafen verursacht ''C. septicum'' v. a. Wund- und Geburtspararauschbrand,<ref name="fli" /> ebenso ist die Infektion des Labmagens bekannt und wird als [[Labmagenpararauschbrand der Schafe]] oder als ''Nordische Bradsot'' bezeichnet. Sie tritt vorwiegend bei jungen Tieren im Alter von sechs Monaten bis zwei Jahren auf und ist durch den [[perakut]]en Verlauf mit [[Fieber]] und eine hohe Sterblichkeitsrate gekennzeichnet: innerhalb von wenigen Stunden sterben bis zu 50 % der infizierten Schafe.<ref name="schaf" /> Weiterhin ist ''C. septicum'' der Auslöser einer Infektionskrankheit bei [[Geflügel]], die als [[gangrän]]e [[Dermatitis]] bezeichnet wird.<ref name="PMID20399850" />

=== Therapie ===
Wegen des schnellen Krankheitsverlaufs der von ''Clostridium septicum'' verursachten Infektionen ist eine Behandlung schwierig. Beim Menschen werden neben [[Gasbrand#Chirurgische Intervention|chirurgischen Interventionen]], z. B. [[Amputation]] betroffener Gliedmaßen, [[Antibiotika]] als begleitende Maßnahme zur Bekämpfung der Krankheitserreger verwendet. Dabei wird vor allem Penicillin G ([[Benzylpenicillin]]) eingesetzt, aber auch [[Cephalosporine]].<ref name="med_MB" /> Beim Auftreten der Tierseuchen müssen erkrankte Tiere isoliert werden, die übrigen Tiere werden mit einem polyvalenten Clostridien-[[Vakzin]] geimpft.<ref name="schaf" />

== Literatur ==
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock Mikrobiologie.'' Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.
* {{Literatur | Autor= Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch | Titel= Allgemeine Mikrobiologie | Auflage= 7.
| Verlag= Thieme Verlag | Ort= Stuttgart/New York | Jahr= 1992 | ISBN= 3-13-444607-3 }}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Clostridium septicum}}
* {{Internetquelle | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1504 | titel=Taxonomy Browser Clostridium septicum | werk= Webseite des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) | zugriff=2013-08-11}}
* {{Internetquelle |url=https://www.gbif.org/species/3226661 |titel=Clostridium septicum |autor=[[GBIF]]-Datenbank |werk=gbif.org | sprache=en |abruf=2024-01-26 }}

== Einzelnachweise ==
<references responsive>
<ref name="brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock Mikrobiologie.'' Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.</ref>
<ref name="dsmz">{{Internetquelle | url=https://www.dsmz.de/de/kataloge/katalog-mikroorganismen.html | titel=Katalog der Mikroorganismen | werk= Webseite des [[DSMZ|Leibniz Institut DSMZ – Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH]] | zugriff=2013-08-11}}</ref>
<ref name="fli">{{Internetquelle | url=http://www.fli.bund.de/fileadmin/dam_uploads/Publikationen/Methodensammlung_0905.pdf | titel=Amtliche Methodensammlung für anzeigepflichtige Tierseuchen |titelerg=Stand Mai 2009 | autor=[[Friedrich-Loeffler-Institut|FLI]] | abruf=2013-08-11 | format=PDF; 4,1 MB | offline=ja }}</ref>
<ref name="gold1">{{Internetquelle | url=http://genomesonline.org/cgi-bin/GOLD/bin/GOLDCards.cgi?goldstamp=Gi02196 | titel=Clostridium septicum | werk=Webseite Genomes Online Database (GOLD) | zugriff=2013-08-11}}</ref>
<ref name="ibiz">{{Internetquelle | url=http://www.fli.bund.de/no_cache/de/startseite/institute/institut-fuer-bakterielle-infektionen-und-zoonosen/referenzlabore/nrl-fuer-rauschbrand.html | titel=Nationales Referenzlabor für Rauschbrand | autor=[[Friedrich-Loeffler-Institut|FLI]] | abruf=2024-01-26 | offline= | archiv-url=https://web.archive.org/web/20140504154449/http://www.fli.bund.de/no_cache/de/startseite/institute/institut-fuer-bakterielle-infektionen-und-zoonosen/referenzlabore/nrl-fuer-rauschbrand.html | archiv-datum=2014-05-04 }}</ref>
<ref name="jp">{{Internetquelle | url=http://www.cb.k.u-tokyo.ac.jp/hattorilab/en/projects | titel=Projects | werk=Webseite Hattori Lab in the University of Tokyo | zugriff=2013-08-11}}</ref>
<ref name="lpsn">{{Internetquelle | url=http://www.bacterio.net/c/clostridium.html | titel=Genus Clostridium | autor=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature|LPSN]] | werk=bacterio.net | abruf=2024-01-26 | offline= | archiv-url=https://web.archive.org/web/20131103160834/http://www.bacterio.net/c/clostridium.html | archiv-datum=2013-11-03 |sprache=en }}</ref>
<ref name="med_MB">{{Literatur | Autor= Herbert Hof, Rüdiger Dörries | Titel= Duale Reihe: Medizinische Mikrobiologie | Auflage= 3. | Verlag= Thieme Verlag | Ort= Stuttgart | Jahr= 2005 | ISBN= 978-3-13-125313-2}}</ref>
<ref name="PMID180884">S. M. Hasan, J. B. Hall: ''Growth of Clostridium tertium and Clostridium septicum in chemically defined media.'' In: ''Applied and environmental microbiology.'' Band 31, Nummer 3, März 1976, S. 442–443, {{ISSN|0099-2240}}. PMID 180884. {{PMC|169793}}.</ref>
<ref name="PMID8863454">P. Kuhnert, S. E. Capaul u. a.: ''Phylogenetic positions of Clostridium chauvoei and Clostridium septicum based on 16S rRNA gene sequences.'' In: ''International journal of systematic bacteriology.'' Band 46, Nummer 4, Oktober 1996, S. 1174–1176, {{ISSN|0020-7713}}. PMID 8863454.</ref>
<ref name="PMID16567392">C. L. Smith-Slatas, M. Bourque, J. C. Salazar: ''Clostridium septicum infections in children: a case report and review of the literature.'' In: ''Pediatrics.'' Band 117, Nummer 4, April 2006, S. e796–e805, {{ISSN|1098-4275}}. {{DOI|10.1542/peds.2005-1074}}. PMID 16567392. (Review).</ref>
<ref name="PMID16887590">T. I. Cortiñas, M. A. Mattar, A. M. Stefanini de Guzmán: ''Alpha-toxin production by Clostridium septicum at different culture conditions.'' In: ''Anaerobe.'' Band 3, Nummer 2–3, 1997 Apr-Jun, S. 199–202, {{ISSN|1075-9964}}. {{DOI|10.1006/anae.1997.0105}}. PMID 16887590.</ref>
<ref name="PMID19609357">C. L. Kennedy, D. J. Smith u. a.: ''Programmed cellular necrosis mediated by the pore-forming alpha-toxin from Clostridium septicum.'' In: ''PLoS pathogens.'' Band 5, Nummer 7, Juli 2009, S. e1000516, {{ISSN|1553-7374}}. {{DOI|10.1371/journal.ppat.1000516}}. PMID 19609357. {{PMC|2705182}}.</ref>
<ref name="PMID19632260">O. Knapp, E. Maier u. a.: ''Clostridium septicum alpha-toxin forms pores and induces rapid cell necrosis.'' In: ''Toxicon : official journal of the International Society on Toxinology.'' Band 55, Nummer 1, Januar 2010, S. 61–72, {{ISSN|1879-3150}}. {{DOI|10.1016/j.toxicon.2009.06.037}}. PMID 19632260.</ref>
<ref name="PMID20362050">M. Lange, H. Neubauer, C. Seyboldt: ''Development and validation of a multiplex real-time PCR for detection of Clostridium chauvoei and Clostridium septicum.'' In: ''Molecular and cellular probes.'' Band 24, Nummer 4, August 2010, S. 204–210, {{ISSN|1096-1194}}. {{DOI|10.1016/j.mcp.2010.03.003}}. PMID 20362050.</ref>
<ref name="PMID20399850">A. P. Neumann, S. M. Dunham u. a.: ''Quantitative real-time PCR assay for Clostridium septicum in poultry gangrenous dermatitis associated samples.'' In: ''Molecular and cellular probes.'' Band 24, Nummer 4, August 2010, S. 211–218, {{ISSN|1096-1194}}. {{DOI|10.1016/j.mcp.2010.04.001}}. PMID 20399850.</ref>
<ref name="schaf">{{Literatur | Autor= Martin Ganter, Heinrich Behrens, [[Theodor Hiepe]] | Titel= Lehrbuch der Schafkrankheiten | Auflage= 4. | Verlag= Parey Verlag | Ort= Stuttgart | Jahr= 2001 | ISBN= 978-3-8304-4190-8}}</ref>
<ref name="schlegel">{{Literatur | Autor= Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch | Titel= Allgemeine Mikrobiologie | Auflage= 7. | Verlag= Thieme Verlag | Ort= Stuttgart/New York | Jahr= 1992 | ISBN= 3-13-444607-3 }}</ref>
<ref name="strain">{{Internetquelle| url=http://www.straininfo.net/taxa/4875| titel=Taxon Passport – Clostridium septicum | werk=straininfo.net | abruf=2024-01-26 | archiv-url=https://web.archive.org/web/20160304081803/http://www.straininfo.net/taxa/4875| archiv-datum=2016-03-04| offline= }}</ref>
<ref name="trba">{{Internetquelle | url=http://www.baua.de/nn_15226/de/Themen-von-A-Z/Biologische-Arbeitsstoffe/TRBA/pdf/TRBA-466.pdf | titel=TRBA 466 – Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen | autor=[[BAuA]] | datum=2012-05-04 | abruf=2024-01-26 | archiv-url=https://web.archive.org/web/20131030065332/http://www.baua.de/de/Themen-von-A-Z/Biologische-Arbeitsstoffe/TRBA/pdf/TRBA-466.pdf?__blob=publicationFile&v=6 | archiv-datum=2013-10-30 | offline= | format=PDF; 775 KB }}</ref>
</references>

[[Kategorie:Clostridien|septicum]]
[[Kategorie:Clostridium|septicum]]

Clostridium septicum - Versionsgeschichte

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