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{{Taxobox
| Taxon_Name = Clostridien
| Taxon_WissName = Clostridium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Adam Prażmowski (Mikrobiologe)|Prazmowski]] 1880
| Taxon2_WissName = Clostridiaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Clostridiales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_WissName = Clostridia
| Taxon4_Rang = Klasse
| Taxon5_WissName = Bacillota
| Taxon5_Rang = Abteilung
| Taxon6_Name = Terrabakterien
| Taxon6_WissName = Bacillati
| Taxon6_Rang = Reich
| Bild = Clostridium CDC 21911.jpg
| Bildbeschreibung = Illustration basierend auf [[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Aufnahmen
}}

'''Clostridien''' (vom lateinischen Gattungsnamen '''Clostridium''', von griechisch κλωστήρ, „Spindel“) sind [[Gram-Färbung|grampositive]], obligat [[Anaerobie|anaerobe]], [[sporen]]bildende [[Bakterien]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Clostridiaceae]]. Die [[Endospore]]n sind hitzeresistent und können in siedendem Wasser viele Stunden, einige bei 110 °C etwa eine Stunde, überleben. Clostridien können sich, mit Ausnahme von ''[[Clostridium perfringens|C. perfringens]]'', mit [[Flagellum|peritrich angeordneten Geißeln]] aktiv bewegen.

Die Bakterien sind sogenannte Umweltkeime und kommen überall ([[Ubiquist|ubiquitär]]) vor, vor allem in Böden und im Verdauungstrakt (insbesondere als [[Normalflora]] im Darm) von höheren Lebewesen. Sie gelangen durch Staub- und Erdpartikel auch in Lebensmittel, wo sie zu ernsthaften Problemen führen können (s. [[#Lebensmittelverderber oder -vergifter|unten]]).

In der Gattung der Clostridien befinden sich sowohl Krankheitserreger ([[pathogen]]e Keime) als auch apathogene Arten, die zum Teil in der Biotechnologie eingesetzt werden. Unter den pathogenen Arten sind vor allem ''[[Clostridium botulinum]]'' (verursacht [[Botulismus]]) und ''[[Clostridium tetani]]'' (verursacht [[Tetanus]] [Wundstarrkrampf]) zu nennen. Andere Arten rufen [[Gasbrand]], [[Deutscher Bradsot|Bradsot]], [[Rauschbrand]] und [[Labmagenpararauschbrand der Schafe|Labmagenpararauschbrand]] hervor.

''[[Clostridioides difficile]]'' (vorher ''Clostridium difficile,'' verursacht Dickdarmentzündung, die sogenannte [[pseudomembranöse Kolitis]]) und ''Clostridioides mangenotii'' (vorher ''Clostridium mangenotii'') gehören nicht mehr zur Gattung der Clostridien, sondern zur Gattung ''Clostridioides'' („Clostridienartige“) in der Familie ''Peptostreptococcaceae''.<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Paul A. Lawson, Diane M. Citron, Kerin L. Tyrrell, Sydney M. Finegold |Titel=Reclassification of Clostridium difficile as Clostridioides difficile (Hall and O’Toole 1935) Prévot 1938 |Sammelwerk=Anaerobe |Band=40 |Datum=2016-08-01 |ISSN=1075-9964 |DOI=10.1016/j.anaerobe.2016.06.008 |Seiten=95–99}}</ref>

Unter dem Aspekt ihrer bevorzugten Energiequelle können Clostridien in drei große Gruppen eingeteilt werden:
# [[Proteolytisch]]e Clostridien: Spaltung von [[Proteine|Eiweißen]] und/oder paarweise Umsetzung von [[Aminosäure]]n
# [[Harnsäure]]-spaltende Clostridien, z. B. ''C. acidi-urici''
# [[Saccharolytisch]]e Clostridien: [[Gärung|Vergärung]] von [[Kohlenhydrate]]n ([[Zucker]], [[Zellulose]], [[Stärke]])
Hauptgärungsprodukte der saccharolytischen Clostridien sind [[Buttersäure]], [[Aceton]], [[Butanol]], [[Kohlenstoffdioxid]] und molekularer [[Wasserstoff]] (H2).

== Biotechnische Bedeutung ==
=== Produktion organischer Lösemittel ===
''[[Clostridium acetobutylicum]]'' ist in der Lage, Zucker zu den Lösemitteln [[Aceton]], [[1-Butanol]], [[Ethanol]] und zu den organischen Säuren [[Essigsäure]] und [[Buttersäure]] zu vergären. Das Bakterium wurde bis Mitte des 20. Jahrhunderts mit der [[Aceton-Butanol-Ethanol-Gärung]] zur biotischen Produktion der genannten organischen Lösemittel im industriellen Maßstab genutzt.

Erstmals beschrieben wurde es von dem Chemiker [[Chaim Weizmann]], dem späteren ersten Präsidenten des Staates Israel.<ref name="BIOspektrum">''Clostriden als nachhaltige Plattform für Chemikalien und Lebensmittel'' In: ''BIOspektrum'' Band 27, 2021, S. 554–556. Open Access, [[doi:10.1007/s12268-021-1596-2]].</ref>

=== Produktion weiterer organischer Verbindungen ===
Zahlreiche weitere Clostridienarten werden für die biotechnologische Produktion von verschiedenen Produkten eingesetzt bzw. werden als potenzielle Produzenten erforscht, unter anderem das für die [[Synthesegas-Fermentation]] nutzbare ''[[Clostridium ljungdahlii]]''.<ref name="Koepke et al. 2010">Michael Köpke, Claudia Held, Sandra Hujer, Heiko Liesegang, Arnim Wiezer, Antje Wollherr, Armin Ehrenreich, Wolfgang Liebl, [[Gerhard Gottschalk]], Peter Dürre: ''Clostridium ljungdahlii represents a microbial production platform based on syngas.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States.'' Band 107, Nr. 29, Juli 2010. [https://www.pnas.org/content/107/29/13087 Volltext], PMID 20616070.</ref> ''C. ljungdahlii'' ist des Weiteren ein Modellorganismus für die Erforschung von [[Acetogenese|acetogenen]] Bakterien. Bei der [[Acetogenese]] wird durch den [[Reduktiver Acetyl-CoA-Weg|reduktiven Acetyl-CoA-Weg]] (Wood-Ljungdahl-Weg) [[Kohlenstoffdioxid|Kohlenstoffdioxid (CO2)]] fixiert und als Elektronenakzeptator genutzt. Als Endprodukt wird (u. a.) [[Essigsäure]] (Acetat) gebildet.<ref name="Bengelsdorf">Frank R. Bengelsdorf und Peter Dürre: ''Biokatalytische Konversion'', S. 102. In: Manfred Kircher, Thomas Schwarz: ''CO2 und CO – Nachhaltige Kohlenstoffquellen für die Kreislaufwirtschaft'', Springer Spektrum Berlin, Heidelberg, 2020, ISBN 978-3-662-60648-3</ref> Die Acetogenese läuft unter anaeroben Bedingungen ab und ist evolutionär der älteste Stoffwechselweg der CO2-Fixierung. Der Stoffwechselweg tritt bei verschiedenen Bakteriengattungen auf, neben ''Clostridium'' sind z. B. ''[[Acetobacterium woodii]]'', ''[[Acetonema]]'', ''[[Butyribacterium methylotrophicum]]'', ''[[Eubacterium]]'' und ''[[Oxobacter pfennigii]]'' zu nennen.<ref name="BIOspektrum" />

''C. carboxidivorans'' und ''C. drakei'' sind von Interesse, da sie auch Alkohol ([[Ethanol]]) und [[Butanol]] produzieren. Die erstgenannte Art kann auch [[Hexanol]] und [[Capronsäure]] (Hexanoat) bilden.<ref name="Bengelsdorf" /> ''[[Clostridium beijerinckii]]'' wird zu der Produktion von [[Isopropanol]], Butanol und Ethanol (IBE) eingesetzt.<ref name="Friedl">Anton Friedl und Angela Miltner: ''Fermentative Alkoholerzeugung und -nutzung''. In: Martin Kaltschmitt, Hans Hartmann, Hermann Hofbauer: ''Energie aus Biomasse'' Springer Vieweg Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-47437-2, [[doi:10.1007/978-3-662-47438-9]]</ref>

=== Clostridien in der Landwirtschaft ===
Clostridien sind in Böden weit verbreitet. Saccharolytische Clostridien (nicht jedoch Vertreter der übrigen Clostridiengruppen) sind in der Lage, molekularen [[Stickstoff]] (N2) zu [[Reduktion (Chemie)|reduzieren]] und somit zu [[Stickstofffixierung|fixieren]]. Sie werden deshalb als [[Diazotrophie|diazotroph]] bezeichnet und sind damit natürliche Düngerproduzenten im Erdboden. Aktivster N2-Fixierer der Gattung ist ''[[Clostridium pasteurianum]]'' in [[Anoxisches Milieu|anoxischen]] [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimenten]].

In der Ausgabe 10/2005 des dlz-Agrarmagazins<ref>[[Monika Krüger]]. In: ''dlz-Agrarmagazin.'' 56.2005,10, S. 14. {{ISSN|0340-787X}}</ref> wird vor der Aufschaukelung von Clostridien in landwirtschaftlichen Biogasanlagen (Co-Vergäranlagen) gewarnt. In solchen Anlagen werden Gülle aus der Tierhaltung und Grünabfälle von Kommunen, Gewerbe und Industrie in der Regel bei unter 40 °C anaerob vergoren. In diesem Prozess fänden Clostridien beste Vermehrungsbedingungen. Die Autorin empfiehlt, Gärsubstrate einzupflügen und nicht auf Grünflächen aufzubringen. Mit dem Einsatz von „[[Effektive Mikroorganismen|effektiven Mikroorganismen]]“ soll zudem die Aufschaukelung reduziert werden.

Die Landwirtschaftskammer NRW hat bezüglich Clostridien und Biogasgülle vor „Panikmache“ gewarnt. Eine Vermehrung des häufig als problematisch genannten Bakteriums ''[[Clostridium perfringens]]'' sei bislang nicht festgestellt worden. In Übereinstimmung mit der [[Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft|Bayerischen Landesanstalt für Landwirtschaft]]<ref>{{Webarchiv |url=http://www.lfl.bayern.de/ilt/umwelttechnik/14465/linkurl_0_2.pdf |text=Umwelttechnik. |format=PDF; 73 kB |wayback=20070221160759}} [[Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft]].</ref> wird jedoch vor der Ausbringung von Fleischfresserkot und [[Guano]] (Vogeltrockenkot) gewarnt, weil darin einhunderttausendmal mehr krankheitserregende Bakterien vom Typ ''Clostridium perfringens'' vorkommen als im Kot von Pflanzenfressern. Hier liegt die [[Keimzahl]] bei 100 – 10000 pro 1 ml. In der Ausbringung von Gärresten aus Biogasanlagen auf Futterpflanzen und Weiden könnte sich eventuell eine Gesundheitsgefahr ergeben, wenn diese Produkte eingesetzt werden.

Auch die Gefahr von [[Botulismus]], die von ''[[Clostridium botulinum]]'' ausgeht, soll eingeschränkt werden: So dürfen in [[Nordrhein-Westfalen|NRW]] Geflügelexkremente nur auf Ackerland und in Biogasanlagen eingesetzt werden, jedoch nicht auf Grünland und Feldgrasflächen ausgebracht werden.<ref>{{Webarchiv |url=http://www.naehrstoffboerse.de/data/Guelleimport.pdf |text=''Neue Regeln für den Gülleimport''. |format=PDF; 2,4 MB |wayback=20160228215000}} In: ''Landwirtschaftliches Wochenblatt'', 40/2007, via ''naehrstoffboerse.de''</ref>

Dass käsereischädliche Clostridien mit Biogasanlagen in Zusammenhang gebracht werden können, erscheint unwahrscheinlich: Die Erfahrungen mit zwei Betrieben in NRW über 8 Jahren zeigen sogar eine besonders niedrige Belastung.<ref>{{Webarchiv |url=http://www.oekolandbau.nrw.de/fachinfo/tierhaltung/milchkuehe/clostridien_biogas.php |text=''Clostridien in Biogasanlagen - keine Risiken für Tiergesundheit und Milchqualität.'' |wayback=20150531234556}} oekolandbau.nrw.de, 11. Mai 2010.</ref>

== Medizinische Bedeutung ==
=== Lebensmittelverderber oder -vergifter ===
* ''[[Clostridium botulinum|C. botulinum]]'' – Lebensmittelvergifter
* ''[[Clostridium butyricum|C. butyricum]]'' – Lebensmittelverderber
* ''[[Clostridium estertheticum|C. estertheticum]]'' – Lebensmittelverderber, besonders gekühltes [[Fleisch]]
* ''[[Clostridium pasteurianum|C. pasteurianum]]'' – Lebensmittelverderber
* ''[[Clostridium perfringens|C. perfringens]]'' – Lebensmittelvergifter
* ''[[Clostridium putrefaciens|C. putrefaciens]]'' – Lebensmittelverderber
* ''[[Clostridium sporogenes|C. sporogenes]]'' – Lebensmittelverderber
* ''[[Clostridium tyrobutyricum|C. tyrobutyricum]]'' – Lebensmittelverderber, besonders in [[Hartkäse]]n

Insbesondere Clostridium perfringens ist bekannt für die Auslösung einer durch kontaminierte Lebensmittel verursachten [[Gastroenteritis|Enteritis]].<ref name="Marianne Abele-Horn">[[Marianne Abele-Horn]]: ''Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten.'' Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 262.</ref> Clostridium-Endosporen können wegen ihrer ausgeprägten Resistenz gegen hohe Temperaturen bei der [[Sterilisation]] von [[Konservendose|Dosenkonserven]] bei unzureichender Erhitzung überleben. Sie keimen während der Lagerung der Konserven aus und die Clostridien vermehren sich darin, da sie für ihren Stoffwechsel keinen Sauerstoff benötigen (sie sind obligat [[Anaerobie|anaerob]]). Ihr Stoffwechsel führt zum Verderb der Konserven: Das Konservengut wird zersetzt, es bilden sich unangenehm riechende und schmeckende Säuren, die gebildeten Gase [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2) und molekularer [[Wasserstoff]] (H2) blähen die Konservendosen auf (sogenannte [[Bombage]]). Auch andere Lebensmittel wie [[Käse]] können durch Gasbildung zerstört werden. Man spricht hier von der sogenannten [[Spätblähung]]. Auch [[aseptisch]] verpackte [[Getränkekarton]]s mit [[Fruchtsaft]] oder [[Fruchtpulpe]] können durch Rekontamination oder bei hoher Sporenlast und unzureichender [[Pasteurisation]] von Bombagen betroffen sein.<ref>[https://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/LADR%20Info%20Clostridien_150225.pdf Clostridien in Lebensmitteln: Nachweis der Toxin-Gene von Clostridium botulinum] (PDF; 1,2 MB) In: ''[[LADR]] informiert'', 02/2015</ref>

=== Medizinisch wichtige Clostridien-Arten ===
* ''[[Clostridium autoethanogenum]]''<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=84023 “Clostridium autoethanogenum” Abrini et al. 1994] (species) NCBI.</ref><ref>Jan Osterkamp: [https://www.spektrum.de/news/synthetische-biologie-gentechnik-bakterien-sparen-kohlendioxid/1990489 Gentechnisch veränderte Bakterien sparen Kohlendioxid]. Auf: [[spektrum.de]] vom 22. Februar 2022; Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/geowissen/bakterium-wandelt-co2-in-nuetzliche-chemikalien-um/ ''Bakterium wandelt CO2 in nützliche Chemikalien um: Mikrobe produziert Aceton und Isopropanol aus Stahlwerks-Abgasen''.] [[scinexx]].de, 24. Februar 2022. Stefan Parsch et al.: [https://www.n-tv.de/wissen/Klimafreundliche-Bakterien-koennten-uns-helfen-CO2-aus-der-Atmosphaere-zu-entfernen-article23142613.html ''Klimafreundliches Verfahren: Bakterien bilden Chemikalien aus CO2''.] n-tv.de, 23. Februar 2022.</ref>
* ''[[Clostridium botulinum]]'', Erreger des [[Botulismus]]
* ''[[Clostridium chauvoei]]'', Erreger von [[Rauschbrand]] bei [[Rinder|Rind]] und [[Schafe|Schaf]]
* ''[[Clostridioides difficile]]'' (gehört nicht mehr zur Gattung der Clostridien<ref name=":0" />), Erreger der durch [[Antibiotika]] induzierten Darmentzündung, der [[Pseudomembranöse Colitis|Pseudomembranösen Kolitis]] mit [[Durchfall]]. Bei den Erkrankten sind häufig [[Enterotoxin|Entero-]] und [[Cytotoxin]]e nachweisbar
* ''[[Clostridium gigas]]'', Erreger des [[Deutscher Bradsot|Deutschen Bradsot]] (ebenfalls ein Gasbrand)
* ''[[Clostridium histolyticum]]'', ein seltener und besonders gefährlicher [[Gasbrand]]erreger
* ''[[Clostridium sordelii]]'', verursacht gynäkologische Infektionen und dadurch [[Fehlgeburt]]en<ref name="Marianne Abele-Horn" /> und ist ein weiterer seltener [[Gasbrand]]erreger
* ''[[Clostridium perfringens]]'', als Verursacher von Infektionen der Weichgewebe der klassische [[Gasbrand]]erreger, der auch [[Lebensmittelvergiftung]]en sowie polymikrobiell intraabdominelle Infektionen und [[Peritonitis|Bauchfellentzündung]]<ref name="Marianne Abele-Horn" /> verursacht
* ''[[Clostridium piliforme]]'', Erreger der [[Tyzzer’s Disease]], die insbesondere bei Nagetieren vorkommt
* ''[[Clostridium septicum]]'', Erreger von [[Gasbrand]] bei Mensch und Tier und [[Labmagenpararauschbrand der Schafe]]; vor allem bei Immunsuppression Bakteriämien<ref name="Marianne Abele-Horn" /> verursachend.
* ''[[Clostridium novyi]]'', Erreger des Deutschen Bradsot (ebenfalls ein Gasbrand)
* ''[[Clostridium tetani]]'', Erreger des Wundstarrkrampfes ([[Tetanus]])

=== Virulenzfaktoren ===
Verschiedene [[Virulenzfaktor]]en kommen in Clostridien vor. ''[[Clostridium botulinum]]'' produziert das [[Botulinumtoxin]], das bereits nach 30-minütiger Erhitzung bei 80 °C inaktiviert ist. Die unterschiedlichen Typen spalten hydrolytisch [[Proteine]], die die Verschmelzung mit der [[Synapse|synaptischen]] Membran vermitteln (Synaptobrevin, [[Syntaxin]], SNAP-25). Das wiederum hemmt die Ausschüttung von [[Acetylcholin]] aus den Synapsen.
''[[Clostridium tetani]]'' produziert das [[Tetanustoxin]]. Es wird beim Zerfall der Bakterienzelle freigesetzt. [[Synaptobrevin]] wird gespalten, und so wird die Freisetzung der inhibitorischen [[Neurotransmitter]] [[Glycin]] und [[Gamma-Aminobuttersäure|GABA]] gehemmt (daher der Name Wundstarrkrampf).
''[[Clostridium perfringens]]'' produziert unter anderem das Toxin-Alpha (= Lecithinase), das Zellmembranen zerstört, und es produziert [[Enterotoxin]]e und [[Porenbildendes Toxin|porenbildende Toxine]].
''[[Clostridioides difficile]]'' produziert die Toxine A (Enterotoxin-Wirkung) und B (zytolytische Wirkung).

Die [[Kollagenasen]] der Clostridien machen einen weiteren Virulenzfaktor aus. Mit Hilfe dieses Enzyms können sich Clostridien durch den Abbau von Kollagen im [[Bindegewebe]] des Wirtsorganismus besonders rasch ausbreiten. Umgekehrt wird Kollagenase aus Clostridien zur Unterstützung der [[Wundheilung]] ([[Débridement]]) verwendet.<ref name="PMID20853433">M. Pruteanu, N. P. Hyland u. a.: ''Degradation of the extracellular matrix components by bacterial-derived metalloproteases: implications for inflammatory bowel diseases.'' In: ''Inflammatory bowel diseases.'' Band 17, Nummer 5, Mai 2011, S. 1189–1200, {{ISSN|1536-4844}}. [[doi:10.1002/ibd.21475]]. PMID 20853433.</ref><ref name="PMID19918148">J. Ramundo, M. Gray: ''Collagenase for enzymatic debridement: a systematic review.'' In: ''Journal of wound, ostomy, and continence nursing: official publication of The Wound, Ostomy and Continence Nurses Society / WOCN.'' Band 36, Nummer 6 Suppl, 2009 Nov-Dec, S. S4–11, {{ISSN|1528-3976}}. [[doi:10.1097/WON.0b013e3181bfdf83]]. PMID 19918148. (Review).</ref><ref>[https://www.iqwig.de/presse/pressemitteilungen/pressemitteilungen-detailseite_10825.html Collagenase bei Dupuytren’scher Kontraktur: Zusatznutzen nicht belegt.] [[Institut für Qualität und Wirtschaftlichkeit im Gesundheitswesen]] (IQWiG), Pressemitteilung, 1. Januar 2012, Abruf am 18. Dez. 2021</ref>

=== Behandlung ===
Als Antibiotika zur Therapie von Infektionen mit Clostridium-Arten stehen [[Penicillin]], kombiniert mit [[Clindamycin]] oder [[Metronidazol]], sowie [[Ampicillin]], [[Amoxicillin]], [[Ampicillin-Sulbactam]] und [[Amoxicillin-Clavulansäure]] zur Verfügung.<ref name="Marianne Abele-Horn" />

== Literatur ==
* Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): ''The Prokaryotes''. Band 4: ''Bacteria - Firmicutes, Cyanobacteria.'' 3. Auflage. Springer, New York 2006, ISBN 0-387-25494-3. [[doi:10.1007/0-387-30744-3]]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Clostridium|Clostridien}}
* [https://www.eurekalert.org/news-releases/1103744?language=german Wie ein Industrie-Bakterium Kohlenmonoxid in Biokraftstoff umwandelt]. Auf: [[EurekAlert]]! vom 29. Oktober 2025. Über ''Clostridium autoethanogenum''.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4148085-5}}

[[Kategorie:Clostridien| ]]
[[Kategorie:Gastroenterologie]]

Clostridien - Versionsgeschichte

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