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[[Datei:3D-SIM-1 NPC Confocal vs 3D-SIM.jpg|mini|hochkant=1.5|Chromatin ([[4′,6-Diamidin-2-phenylindol|DAPI]]-Färbung, blau) in einem Mauszellkern. Links mit einem [[Konfokalmikroskop]] aufgenommen, rechts mit der verbesserten Auflösung eines [[3D-SIM-Mikroskop]]s. Daneben sind [[Kernpore]]n (anti-NPC, rot) und die Lamina unter der [[Kernhülle]] dargestellt (anti-[[Lamin]] B, grün). In den Detailvergrößerungen rechts unten lässt sich erkennen, dass unter den Kernporen jeweils ein chromatinfreier Raum besteht. Der Maßstab entspricht 5 µm (oben) und 1 µm (unten).]]
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0000785
| Eltern = [[Chromosom]]
| Kinder = [[Euchromatin]]<br />[[Heterochromatin]]<br />zytoplasm./nukl. Chromatin<br />aktives/ruhendes Chromatin
}}
'''Chromatin''' ist das Material, aus dem die [[Chromosom]]en bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] und speziellen [[Protein]]en, von denen wiederum etwa die Hälfte [[Histon]]e sind. Der Name kommt von griech. ''chroma'' (Farbe), weil sich Chromatin mit basischen Kernfarbstoffen anfärben lässt. Im Lichtmikroskop erscheint es als sichtbares Fadengerüst im Zellkern einer [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Zelle (Biologie)|Zelle]]. Im funktionalen Sinn gilt alles, was sich während der Teilung des [[Zellkern]]s (''[[Mitose]]'' oder ''[[Meiose]]'') in den Chromosomen wiederfindet, als Chromatin – ausgenommen einige [[Strukturprotein]]e. Chromatin ist neben den [[Nucleolus|Nucleoli]], der [[Karyoplasma|Kern-Grundsubstanz]] und der [[Kernhülle]] eine wichtige Strukturkomponente des Zellkerns (Nucleus).<ref>Hans Kleinig, Peter Sitte: ''Zellbiologie. Ein Lehrbuch.'' 3. Auflage. Gustav Fischer Verlag, 1992, S. 176.</ref>

Chromatin besteht aus der DNA, die um die Histone gewickelt ist, sowie aus weiteren Proteinen, die sich an die DNA anlagern. DNA und Histone bilden die [[Nucleosom]]en, die kettenförmig aneinandergereiht sind. Die Nucleosomen werden mit Hilfe der Nichthiston-Proteine dichter gepackt. Chromatin ist somit das Produkt von Interaktionen der eukaryotischen DNA mit unterschiedlichen DNA-Bindeproteinen, die einen kompakten filamentösen Komplex bilden, den sogenannten Desoxyribonucleoprotein-Komplex, man spricht auch von Chromatinfasern oder Chromatinfäden (englisch: ''chromatin fibers''). Durch die Komplexbildung werden die langen chromosomalen DNA-Stränge in ihrer Länge um das rund 10.000- bis 50.000-fache verkürzt (kondensiert), sodass sie in den Zellkern passen. Trotz der dichten Packung der DNA liegen die Chromosomen weiterhin in einer Form vor, die regulatorischen Proteinen Zugang zur DNA erlaubt, so dass die Biosynthese von RNA und Proteinen aus den genetischen Informationen ([[Genexpression]]) bzw. die Duplikation der chromosomalen DNA ([[Replikation]]) möglich ist.<ref>{{Webarchiv |url=http://www.chromdb.org/beginners.html |text=''Chromatin and chromosome structure''. |wayback=20090722035437}} The Chromatin Database; abgerufen am 12. Juni 2009.</ref>

Während der Mitose und Meiose [[Kondensation (Genetik)|kondensieren]] die Chromosomen, so dass sie im Lichtmikroskop erkennbar werden. Die kleinsten lichtmikroskopisch sichtbaren Chromatinstrukturen nennt man [[Chromonema]].

Das Verständnis der Chromatinstruktur und ihres Beitrags zu Regulation der [[Gen]]e ist Gegenstand der [[Epigenetik]].

Chromatinstrukturen machen [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]] bei nachtaktiven Säugetieren empfindlicher, da sie die Lichtausbreitung beeinflussen. Bei Nicht-Säugern ist das Phänomen noch nicht untersucht worden (Stand 2010).<ref>[http://www.schattenblick.de/infopool/natur/biologie/nbfor597.html Nachtsehen – Wenn jedes Lichtquant zählt.] schattenblick.de, 17. April 2009.</ref>

== Chromatin-Typen ==
Es werden zwei Typen von Chromatin unterschieden:
* [[Euchromatin]], dessen DNA aktiv ist, d. h., zu Proteinen [[Genexpression|exprimiert]] werden kann. Die euchromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen keine Unterschiede in ihrer Struktur auf, gleichgültig, in welchem Kondensationsgrad sich ein Chromosom befindet.
* [[Heterochromatin]], das hauptsächlich aus inaktiver DNA besteht. Es scheint strukturelle Funktionen in den verschiedenen Kondensationsstufen auszuüben. Die heterochromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen in der [[Interphase]] den gleichen Kondensationsgrad auf wie in der [[Metaphase]], d. h., es bleibt auch im Interphasekern kondensiert und tritt in Form dichter [[Chromozentren]] in Erscheinung. Heterochromatin kann in zwei Untertypen unterteilt werden:
** Konstitutives Heterochromatin, das nie exprimiert wird. Es findet sich im Bereich des Centromers und besteht gewöhnlich aus repetitiven (sich wiederholenden) DNA-Sequenzen.
** Fakultatives Heterochromatin, das manchmal exprimiert wird.

Eine weitere begriffliche Abgrenzung kann somit auch nach den Kernteilungsphasen getroffen werden: Hierbei ist das ''Interphasechromatin'' gegenüber dem ''Metaphasechromatin'' mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert.

Prokaryonten haben im Gegensatz zu Eukaryonten eine ringförmige DNA-Struktur. Die Eukaryonten haben Chromosomen, die die Struktur der DNA bilden.

== Zeittafel wichtiger Entdeckungen ==
[[Datei:Chromatin study history.png|alt=Zeitlicher Ablauf von Erforschung des Chromatins|zentriert|rahmenlos|800x800px|Zeitlicher Ablauf von Erforschung des Chromatins]]

* 1842: [[Chromosom]] (Struktur) ([[Carl Wilhelm von Nägeli]])
* 1874: [[Nukleinsäure]] ([[Friedrich Miescher]])
* 1879: prägt [[Walther Flemming]] den Begriff Chromatin.
* 1883: [[August Weismann]] verbindet Chromatin mit der Vererbung.
* 1884: [[Albrecht Kossel]] entdeckt [[Histon]]e.
* 1888: [[Walter Sutton|Sutton]] und [[Theodor Boveri (Biologe)|Boveri]] schlagen die Theorie der Kontinuität von Chromatin während des Zellzyklus vor.<ref>{{Literatur |Autor=L.A.-C.P. Martins |Titel=Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis? |Sammelwerk=Genetics and Molecular Biology |Band=22 |Nummer=2 |Datum=1999-06 |ISSN=1415-4757 |Seiten=261–272 |Online=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1415-47571999000200022&lng=en&tlng=en |Abruf=2019-07-22 |DOI=10.1590/S1415-47571999000200022}}</ref>
* 1888: [[Heinrich Wilhelm Waldeyer|Wilhelm Waldeyer]] prägt den Begriff [[Chromosom]]
* 1910: Chromosomen sind die Träger der Gene ([[Thomas Hunt Morgan]])
* 1928: [[Emil Heitz (Botaniker)|Emil Heitz]] prägt den Begriff [[Heterochromatin]] und [[Euchromatin]].
* 1942: [[Conrad Hal Waddington|Conrad Waddington]] postuliert die [[Epigenetik|epigenetischen Landschaften]].
* ca. 1945 Basenpaarung von [[Adenin]] und [[Thymin]] sowie [[Cytosin]] und [[Guanin]] postuliert ([[Erwin Chargaff]], [[Chargaff-Regeln]])
* 1948: Rollin Hotchkiss entdeckt [[DNA-Methylierung]]<ref>{{Literatur |Autor=Haoyang Lu, Xinzhou Liu, Yulin Deng, Hong Qing |Titel=DNA methylation, a hand behind neurodegenerative diseases |Sammelwerk=Frontiers in Aging Neuroscience |Band=5 |Datum=2013 |ISSN=1663-4365 |DOI=10.3389/fnagi.2013.00085 |PMC=3851782 |PMID=24367332}}</ref>
* 1953: Die DNA-Struktur wird aufgeklärt von [[James Watson]], [[Francis Crick]], [[Maurice Wilkins]], [[Rosalind Franklin]]<ref>{{Internetquelle |url=https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html |titel=The Francis Crick Papers: The Discovery of the Double Helix, 1951–1953 |werk=profiles.nlm.nih.gov |abruf=2019-07-22}}</ref>
* 1961: Aufklärung der genetischen Struktur ([[Marshall Warren Nirenberg]], [[Heinrich Matthaei]])
* 1961: [[Mary Frances Lyon|Mary Lyon]] postuliert das Prinzip der [[X-Inaktivierung]].
* 1966: [[Epigenetik|Histon-Modifikationen]]/-Acetylierung (Vincent Allfrey)
* 1973:/1974 Chromatinfasern werden entdeckt
* 1973:–75 Vom nu-Body zum [[Nukleosom]] ([[Ada Olins]], [[Donald Olins]], [[Roger Kornberg]])
* 1975: Nukleosomen-Überstruktur/[[Solenoidstruktur|Solenoid]] ([[John T. Finch]] und [[Aaron Klug]])
* 1975: [[Pierre Chambon]] prägt den Begriff der [[Nukleosom]]en.
* 1976: Chromatinfäden werden entdeckt<ref>{{Literatur |Autor=Ute Deichmann |Titel=Epigenetics: The origins and evolution of a fashionable topic |Sammelwerk=Developmental Biology |Band=416 |Nummer=1 |Datum=2016-08 |Seiten=249–254 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012160616302974 |Abruf=2019-07-22 |DOI=10.1016/j.ydbio.2016.06.005}}</ref>
* 1982: [[Chromosomenterritorium|Chromosomenterritorien]] werden entdeckt<ref>{{Literatur |Autor=T. Cremer, M. Cremer |Titel=Chromosome Territories |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=2 |Nummer=3 |Datum=2010-03-01 |ISSN=1943-0264 |Seiten=a003889–a003889 |DOI=10.1101/cshperspect.a003889 |PMC=2829961 |PMID=20300217}}</ref>
* 1984: John T. Lis entwickelt die [[Chromatin-Immunpräzipitation]]stechnik.<ref>{{Literatur |Autor=D. S. Gilmour, J. T. Lis |Titel=Detecting protein-DNA interactions in vivo: distribution of RNA polymerase on specific bacterial genes. |Sammelwerk=Proceedings of the National Academy of Sciences |Band=81 |Nummer=14 |Datum=1984-07-01 |ISSN=0027-8424 |Seiten=4275–4279 |DOI=10.1073/pnas.81.14.4275 |PMC=345570 |PMID=6379641}}</ref>
* 1996 wurde mit der ''[[Backhefe]]'' das erste Genom eines Eukaryonten [[Liste von sequenzierten Genomen|veröffentlicht]].<ref name="Goffeau">{{Literatur |Autor=A Goffeau, BG Barrell, H Bussey, R. W. Davis, B. Dujon, H. Feldmann, F. Galibert, J. D. Hoheisel, C. Jacq, M. Johnston, E. J. Louis, H. W. Mewes, Y. Murakami, P. Philippsen, H. Tettelin, S. G. Oliver |Titel=Life with 6000 genes |Band=274 |Nummer=5287 |Datum=1996-10 |Seiten=546, 563–567 |Sprache=en |DOI=10.1126/science.274.5287.546 |PMID=8849441 |Sammelwerk=[[Science]] |bibcode=1996Sci...274..546G}}</ref>
* 2002: Job Dekker entwickelt die [[Chromosome conformation capture|Chromosome Conformation Capture]] (3C) Technik.<ref>{{Literatur |Autor=J. Dekker |Titel=Capturing Chromosome Conformation |Sammelwerk=[[Science]] |Band=295 |Nummer=5558 |Datum=2002-02-15 |Seiten=1306–1311 |DOI=10.1126/science.1067799}}</ref>
* 2006: Marieke Simons entwickelt die 4C-<ref>{{Literatur |Autor=Marieke Simonis, Petra Klous, Erik Splinter, Yuri Moshkin, Rob Willemsen |Titel=Nuclear organization of active and inactive chromatin domains uncovered by chromosome conformation capture–on-chip (4C) |Sammelwerk=Nature Genetics |Band=38 |Nummer=11 |Datum=2006-11 |ISSN=1061-4036 |Seiten=1348–1354 |DOI=10.1038/ng1896}}</ref>, Dostie die 5C-Methode<ref>{{Literatur |Autor=J. Dostie, T. A. Richmond, R. A. Arnaout, R. R. Selzer, W. L. Lee |Titel=Chromosome Conformation Capture Carbon Copy (5C): A massively parallel solution for mapping interactions between genomic elements |Sammelwerk=Genome Research |Band=16 |Nummer=10 |Datum=2006-10-01 |ISSN=1088-9051 |Seiten=1299–1309 |DOI=10.1101/gr.5571506 |PMC=1581439 |PMID=16954542}}</ref>
* 2007: B. Franklin Pugh entwickelt die [[ChIP-Seq]]-Technik.<ref>{{Literatur |Autor=Istvan Albert, Travis N. Mavrich, Lynn P. Tomsho, Ji Qi, Sara J. Zanton |Titel=Translational and rotational settings of H2A.Z nucleosomes across the Saccharomyces cerevisiae genome |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=446 |Nummer=7135 |Datum=2007-03 |Seiten=572–576 |DOI=10.1038/nature05632}}</ref>
* 2009: Lieberman-Aiden und Job Dekker erfindet die [[Chromosome conformation capture|Hi-C-Technik]]<ref>{{Literatur |Autor=E. Lieberman-Aiden, N. L. van Berkum, L. Williams, M. Imakaev, T. Ragoczy |Titel=Comprehensive Mapping of Long-Range Interactions Reveals Folding Principles of the Human Genome |Sammelwerk=[[Science]] |Band=326 |Nummer=5950 |Datum=2009-10-09 |Seiten=289–293 |DOI=10.1126/science.1181369 |PMC=2858594 |PMID=19815776}}</ref>, Melissa J. Fullwood erfindet die ChIA-Pet-Technik.<ref>{{Literatur |Autor=Melissa J. Fullwood, Mei Hui Liu, You Fu Pan, Jun Liu, Han Xu |Titel=An oestrogen-receptor-α-bound human chromatin interactome |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=462 |Nummer=7269 |Datum=2009-11 |Seiten=58–64 |DOI=10.1038/nature08497 |PMC=2774924 |PMID=19890323}}</ref>
* 2012: Eine Gruppe der Ren-Labs und die von Edith Heard und Job Dekker geleiteten Gruppen entdecken [[Topologically associating domain|Topologically Associated Domains]] (TADs) bei Säugetieren.<ref>{{Literatur |Autor=Jesse R. Dixon, Siddarth Selvaraj, Feng Yue, Audrey Kim, Yan Li |Titel=Topological domains in mammalian genomes identified by analysis of chromatin interactions |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=485 |Nummer=7398 |Datum=2012-05 |Seiten=376–380 |DOI=10.1038/nature11082 |PMC=3356448 |PMID=22495300}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Elphège P. Nora, Bryan R. Lajoie, Edda G. Schulz, Luca Giorgetti, Ikuhiro Okamoto |Titel=Spatial partitioning of the regulatory landscape of the X-inactivation centre |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=485 |Nummer=7398 |Datum=2012-05 |Seiten=381–385 |DOI=10.1038/nature11049 |PMC=3555144 |PMID=22495304}}</ref>

== Literatur ==
Evolution:
* R. Ammar, D. Torti u. a.: ''Chromatin is an ancient innovation conserved between Archaea and Eukarya.'' In: ''eLife.'' 1, 2012, S. e00078–e00078, [[doi:10.7554/eLife.00078]].
* Xavier Grau-Bové, Cristina Navarrete, Cristina Chiva, Thomas Pribasnig, Meritxell Antó, Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, Bernd Franz Lang, David Moreira, Purificación López-Garcia, Iñaki Ruiz-Trillo, Christa Schleper, Eduard Sabidó, Arnau Sebé-Pedrós: [https://www.nature.com/articles/s41559-022-01771-6 A phylogenetic and proteomic reconstruction of eukaryotic chromatin evolution]. In: ''Nature Ecology & Evolution'', 9. Juni 2022, Band 6, S. 1007–1023; [[doi:10.1038/s41559-022-01771-6]], PMID 35680998 {{PMC|7613034}}. Dazu:
** [https://media.springernature.com/full/springer-static/image/art%3A10.1038%2Fs41559-022-01771-6/MediaObjects/41559_2022_1771_Fig1_HTML.png Fig. 1: Diversity of post-translational modifications in eukaryotic canonical and variant histones].
** [https://media.springernature.com/full/springer-static/image/art%3A10.1038%2Fs41559-022-01771-6/MediaObjects/41559_2022_1771_Fig3_HTML.png Fig. 3: Taxonomic distribution of chromatin-associated gene classes].
** [https://media.springernature.com/full/springer-static/image/art%3A10.1038%2Fs41559-022-01771-6/MediaObjects/41559_2022_1771_Fig6_HTML.png Fig. 6: Chromatin evolution and eukaryogenesis].
** Xavier Grau-Bové: [https://github.com/sebepedroslab/chromatin-evolution-analysis Repository: Chromatin evolution.] [[GitHub]].
** [https://www.sci.news/biology/eukaryotic-chromatin-evolution-10894.html Chromatin First Evolved in Ancient Microbes 1–2 Billion Years Ago, New Research Suggests.] sci.news, 13. Juni 2022.
** [https://scitechdaily.com/shrouded-in-mystery-scientists-finally-discover-the-origin-of-chromatin/ ''Shrouded in Mystery: Scientists Finally Discover the Origin of Chromatin''.] SciTechDaily, 24. August 2022.
** [https://www.sciencedaily.com/releases/2022/06/220609131933.htm ''Chromatin originated in ancient microbes one to two billion years ago''.] ''Genomic and proteomic analysis reveals that the regulatory role of chromatin is a eukaryotic innovation''. ScienceDaily, 9. Juni 2022. Quelle: Center for Genomic Regulation (CRG).
** [https://www.crg.eu/en/news/chromatin-originated-ancient-microbes-one-two-billion-years-ago Chromatin originated in ancient microbes one to two billion years ago.] Center for Genomic Regulation (CRG), 9. Juni 2022.

Histon-Modifikationen:
* {{Literatur
|Autor=V. G. Allfrey
|Titel=Structural modifications of histones and their possible role in the regulation of ribonucleic acid synthesis
|Sammelwerk=Proceedings. Canadian Cancer Conference
|Band=6
|Datum=1966
|Seiten=313–335
|PMID=5934780}}
* {{Literatur
|Autor=B. G. Pogo, A. O. Pogo, V. G. Allfrey, A. E. Mirsky
|Titel=Changing patterns of histone acetylation and RNA synthesis in regeneration of the liver.
|Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]
|Band=59
|Nummer=4
|Datum=1968
|Seiten=1337–1344
|PMC=224872}}
Nukleosomen:
* {{Literatur
|Autor=A. L. Olins, D. E. Olins
|Titel=Spheroid chromatin units (v bodies)
|Sammelwerk=[[Science]]
|Band=183
|Nummer=4122
|Datum=1974
|Seiten=330–332
|PMID=4128918}}
Solenoid-Modell:
* {{Literatur
|Autor=J. T. Finch, A. Klug
|Titel=Solenoidal model for superstructure in chromatin.
|Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]
|Band=73
|Nummer=6
|Datum=1976
|Seiten=1897–1901
|PMC=430414}}

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
{{Wiktionary}}
* [http://www.chromdb.org/ ChromDB – The Chromatin Database]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4010152-6}}

[[Kategorie:Chromatin| ]]
[[Kategorie:Epigenetik]]
[[Kategorie:Stoffgemisch]]

Chromatin - Versionsgeschichte

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