Cephalocarida - Versionsgeschichte

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Hutchinsoniellidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = Sanders, 1955
| Taxon2_WissName = Brachypoda
| Taxon2_Rang = Ordnung
| Taxon2_Autor = [[Yakov Avadevich Birshtein|Birshtein]], 1960
| Taxon3_WissName = Cephalocarida
| Taxon3_Rang = Klasse
| Taxon3_Autor = [[Howard L. Sanders|Sanders]], 1955
| Taxon4_Name = Krebstiere
| Taxon4_WissName = Crustacea
| Taxon4_Rang = Unterstamm
| Taxon5_Name = Gliederfüßer
| Taxon5_WissName = Arthropoda
| Taxon5_Rang = Stamm
| Bild = Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg
| Bildbeschreibung = ''[[Hutchinsoniella macracantha]]''
}}

Die '''Cephalocarida''' (Hufeisengarnelen) stellen eine seltene [[Klasse (Biologie)|Klasse]] innerhalb der [[Krebstiere]] dar. Sie umfasst die monotypischen '''Brachypoda''' mit der Familie der '''Hutchinsoniellidae'''. Bislang sind aus dieser erst in den 1950er Jahren (Sanders (1955)) entdeckten Tiergruppe dreizehn Arten bekannt.

== Lebensweise der Cephalocarida ==
Die Cephalocarida leben im lockeren Übergangsbereich zwischen dem Wasser und dem feinen Schlamm des Meeresbodens. Hier ist der feine Niederschlag noch nicht fest sedimentiert, liegt aber auch nicht mehr als aufgewirbelte Suspension vor. Da es diesen Bereich in beinahe jeder Tiefe des Ozeans gibt, können Cephalocariden von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee gefunden werden. Die Suche gestaltet sich jedoch durch das nur punktuelle Vorkommen und die niedrige [[Abundanz (Ökologie)|Abundanz]] der Tiere als außerordentlich schwierig. Cephalocarida sind blind, ihre Orientierung erfolgt über den ausgeprägten Geruchssinn der 1. Antennen und [[Exoskelett|Cuticula]] sowie über den Tastsinn.

== Bau der Cephalocarida ==
Die Cephalocarida erreichen eine Körperlänge von etwa 3 Millimetern. Der Körper ist gestreckt und besteht neben dem Kopf (Cephalon) aus einem Vorderkörper (Thorax aus neun Segmenten), der die Schwimmbeine trägt, und einem extremitätenlosen Hinterkörper ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]] aus zehn Segmenten plus Telson). Das [[Telson]] schließt das Abdomen ab und trägt ein Paar schlanker Schwanzanhänge ([[Furca (Biologie)|Furca]]).

Der Kopf der Tiere wird von einem hufeisenförmigen Kopfschild bedeckt, der weit über die Basen der Kopfextremitäten reicht. Augen fehlen vollständig. Die 1. [[Fühler (Biologie)|Antenne]] ist einästig und relativ kurz, die 2. Antenne besitzt zwei Äste. Als [[Mundwerkzeuge]] dienen die [[Mandibel]] (adult ohne Palpus) sowie die 1. [[Maxille]]. Als eine Besonderheit unter den rezenten Krebstieren gleicht die 2. Maxille der Cephalocarida anatomisch den weitgehend [[Homonomie|homonomen]] Thoraxbeinen und dient wie diese als Schwimmbein.

Die ersten sieben Beinpaare des Thorax sind blattartig und flach. Sie bestehen aus einem Basisteil ([[Protopodit]]), an dem im Wesentlichen die beiden Schwimmäste sowie mehrere kleinere, blattartige Erweiterungen (Endite) ansetzen. Dabei besteht der äußere Beinast ([[Exopodit]]) aus zwei flachen und breiten Teilen, der innere Ast ([[Endopodit]]) ist sechsgliedrig und weniger breit. Bei der Art ''Hutchinsoniella macracantha'' besitzt das achte Thoraxbein keinen Endopoditen und nur sehr klein ausgebildete Endite. Das neunte Beinpaar ist nur sehr klein und dient als Eierträger. Während sich der generelle Körperbau der dreizehn Cephalocariden-Arten gleicht, bestehen feine Unterschiede in der Gliederung und Beborstung der Thoraxbeine. Diese Unterschiede werden zur taxonomischen Bestimmung herangezogen (zusammengefasst durch Olesen et al. (2011)).

Die Beine dienen nicht nur der Fortbewegung, mit ihrer Hilfe findet auch der Nahrungserwerb statt: Bei der Art ''Hutchinsoniella macracantha'' konnte man zwei verschiedene Schlaggeschwindigkeiten der Beine feststellen, von welchen nur die schnelle der Fortbewegung dient. Der langsame Beinschlag wird metachron ausgeführt, das heißt, er wandert wellenartig von einem Bein zum anderen. Dadurch können sich Partikel zwischen den Beinbasen fangen und werden durch Borsten an den Enditen ausgefiltert und in eine zentrale Rinne gefegt. Durch den entstehenden Druck und die Bewegung der Beine gelangen diese Partikel dann in den Mundraum. Auf diese Weise werden Nahrungsaufnahme und Fortbewegung gekoppelt, ähnlich wie bei den [[Kiemenfüßer]]n und [[Krallenschwänze]]n.

Das [[Strickleiternervensystem]] der Cephalocarida setzt sich aus einem Gehirn, einem Unterschlundganglion sowie einer Bauchganglienkette zusammen und zeigt eine Reihe auffälliger Unterschiede zu anderen Krebstieren. So sind Cephalocarida die einzigen Krebstiere, deren Gehirn ein olfaktorisches System mit echten [[Pilzkörper]]n aufweist. Da der komplexe Aufbau der Cephalocariden-Pilzkörper zahlreiche [[Homologie (Biologie)|Homologien]] zu dem der Hundertfüßer und Insekten aufweist, kann sein evolutionärer Ursprung bis zum Vorfahren aller [[Mandibeltiere]] im Kambrium zurückverfolgt werden (Stegner und Richter (2011)). Eine weitere neuroanatomische Besonderheit der Cephalocarida gegenüber anderen Krebsen ist, dass segmentale [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglien]] nicht nur im beintragenden Thorax, sondern auch im beinlosen Abdomen vorkommen. Das [[Blutkreislauf|Kreislaufsystem]] besteht lediglich aus einem offenen [[Herz]]en, welches wie bei anderen Gliederfüßern im Rückenbereich liegt. Das Herz zieht sich als einfacher Schlauch durch die ersten sechs Thoraxsegmente und besitzt auf jeder Seite drei [[Ostium|Einströmöffnungen]] (Göpel und Wirkner (2018)).

== Fortpflanzung und Entwicklung ==
Die Cephalocarida sind [[Hermaphroditismus|Zwitter]]. Sie besitzen ein paariges [[Eierstock|Ovar]], welches dorsal im Kopf liegt sowie [[Hoden]] im Bereich des 7.–12. Rumpfsegments. Vom Ovar zieht ein Eileiter bis an das hintere Körperende und vereinigt sich dort mit den Ausführgang der Hoden. Der gemeinsame Gang endet im Bereich des 6. Thoraxbeines.

Die Tiere legen maximal 2 große Eier gleichzeitig, die einen reichen Dottervorrat besitzen und am neunten Thoraxbeinpaar getragen werden. Aus diesen schlüpft eine fortgeschrittene Larve, die als Metanauplius bezeichnet wird (eine [[Nauplius]]-Larve kommt nicht vor). Über mehrere Häutungen, bei ''Hutchinsoniella'' 23 und bei ''Lightiella'' 12, erreichen die Tiere ausgewachsen ihre Gesamt-Segmentzahl. Die Entwicklung des Nervensystems beginnt außerordentlich früh. So besitzt bereits der schlüpfende Metanauplius ein mit allen Nerven und Sinneszentren ausgestattetes Gehirn. Im Unterschied zu allen anderen Krebstieren werden die Thoraxganglien der Cephalocarida schon vor den Beinanlagen ausgebildet (Stegner und Richter (2015)).

== Systematik der Cephalocarida ==
Die Position der Cephalocarida innerhalb des Systems der Krebstiere bleibt ungeklärt, da sämtliche bekannten Merkmale entweder stark abgeleitet sind oder als [[Plesiomorphie]]n vom letzten gemeinsamen Vorfahren aller Krebstiere übernommen wurden (zusammengefasst durch Stegner (2014)). Sanders (1957) stellte die Cephalocarida als Schwestergruppe allen übrigen Krebstieren gegenüber (damals noch ohne [[Remipedia]]) und prägte die bis heute verbreitete Vorstellung, dass Cephalocarida "[[Lebendes Fossil|lebende Fossilien]]" seien. Aufgrund des spezifischen Baus ihrer Extremitäten („Turgorextremitäten“) und vor allem aufgrund der funktionellen Verbindung von Nahrungsaufnahme und Fortbewegung wurden die Cephalocarida nach Ax (1999) und Hessler (1992) als Schwestergruppe der [[Blattfußkrebse]] beziehungsweise der Ostraca (Blattfußkrebsartige und [[Höhere Krebse]]) angesehen und mit diesen zusammengefasst als Thoracopoda den restlichen Krebsgruppen gegenübergestellt. Weitere Alternativen lieferten Walossek (1993, auf Basis von Fossilien) und Harzsch (2006, auf Basis des Nervensystems). In einer umfassenden [[Phylogenomik|phylogenomischen]] Analyse unterstützten Schwenter et al. (2017) die Cephalocarida als Schwestergruppe eines Taxons aus Blattfußkrebsen, Remipedia und [[Hexapoda|Sechsfüßern]], wiesen aber auch darauf hin, dass die abgeleiteten Gensequenzen der Cephalocarida besonders anfällig für [[Long-branch attraction|Baumbildungsartefakte]] sind.

Intern werden die dreizehn Arten der Cephalocarida in die folgenden Gattungen aufgeteilt:
* ''Chiltoniella'' <small>{{Person|Knox}} & {{Person|Fenwick}}, 1977</small>
** ''[[Chiltoniella elongata]]'' <small>{{Person|Knox}} & {{Person|Fenwick}}, 1977</small>
* ''Hampsonellus'' <small>{{Person|Hessler}} & {{Person|Wakabara}}, 2000</small>
** ''[[Hampsonellus brasiliensis]]'' <small>{{Person|Hessler}} & {{Person|Wakabara}}, 2000</small>
* ''Hutchinsoniella'' <small>{{Person|Sanders}}, 1955</small>
** ''[[Hutchinsoniella macracantha]]'' <small>{{Person|Sanders}}, 1955</small>
* ''[[Lightiella]]'' <small>{{Person|Jones}}, 1961</small>
''[[Lightiella floridana]]'' <small>{{Person|McLaughlin}}, 1976</small>
''[[Lightiella incisa]]'' <small>{{Person|Gooding}}, 1963</small>
''[[Lightiella magdalenina]]'' <small>{{Person|Carcupino}}, {{Person|Floris}}, {{Person|Addis}}, {{Person|Castelli}} & {{Person|Curini-Gallet}}, 2006</small>
''[[Lightiella monniotae]]'' <small>{{Person|Cals}} & {{Person|Delamare Deboutteville}}, 1970</small>
** ''[[Lightiella serendipita]]'' <small>{{Person|Jones}}, 1961</small>
* ''[[Sandersiella]]'' <small>{{Person|Shiino}}, 1965</small>
''[[Sandersiella acuminata]]'' <small>{{Person|Shiino}}, 1965</small>
''[[Sandersiella bathyalis]]'' <small>{{Person|Hessler}} & {{Person|Sanders}}, 1973</small>
''[[Sandersiella calmani]]'' <small>{{Person|Hessler}} & {{Person|Sanders}}, 1973</small>
''[[Sandersiella kikuchii]]'' <small>{{Person|Shimomura}} & {{Person|Akiyama}}, 2008</small>
** ''[[Sandersiella shiinoi]]'' <small>{{Person|Akiyama}}, 2008</small>

== Literatur ==
* P. Ax: ''Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik.'' Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1999.
* T. Göpel, C. S. Wirkner: "Morphological description, character conceptualization and the reconstruction of ancestral states exemplified by the evolution of arthropod hearts." In: "PLOS ONE", Ausgabe 13 (9), e0201702.
* H. E. Gruner: ''Klasse Crustacea.'' In: H. E. Gruner (Hrsg.): ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie.'' Band 1, Teil 4: ''Arthropoda (ohne Insecta).'' Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1993.
* S. Harzsch: "Neurophylogeny: Architecture of the nervous system and a fresh view on arthropod phyologeny." In: "Integrative and Comparative Biology", Ausgabe 46, 2006, S. 162–194.
* S. Richter, M. Stein, T. Frase, N. U. Szucsich: ''The arthropod head.'' In: A. Minelli, G.A. Boxshall, G. Fusco (Hrsg.): ''Arthropod biology and evolution.'' Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, S. 223–240.
* H. L. Sanders: ''The Cephalocarida, a new subclass of Crustacea from Long Island Sound.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences.'' 41 (1), 1955, S. 61–66.
* H. L. Sanders: "The Cephalocarida and crustacean phylogeny." In: "Systematic Zoology", Ausgabe 6, 1957, S. 112–148.
* H. L. Sanders: ''The Cephalocarida.'' In: ''Memoirs of the Connecticut Academy of Arts & Sciences.'' Ausgabe 15, 1963, S. 1–80.
* Horst Kurt Schminke: ''Crustacea, Krebse'' In: Westheide, Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie.'' Teil 1: ''Einzeller und Wirbellose Tiere.'' Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Jena 1997, S. 513–514.
* D. Walossek: ''The Upper Cambrian'' Rehbachiella kinnekullensis ''and the phylogeny of Branchiopoda and Crustacea.'' In: ''Fossils & Strata.'' Ausgabe 32, 1993, S. 1–202.
* J. Olesen et al.: ''External morphology of Lightiella monniotae' (Crustacea, Cephalocarida) in the light of Cambrian ‘Orsten’ crustaceans.'' In: ''Arthropod Structure Development.'' Ausgabe 40, 2011, S. 449–474.
* M. Schwentner et al.: "A phylogenomic solution to the origin of insects by resolving crustacean-hexapod relationships." In: "Current Biology", Ausgabe 27, 2017, S. 1818–1824.
* M. E. J. Stegner, S. Richter: "Morphology of the brain in Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida, Crustacea)." In: "Arthropod Structure and Development", Ausgabe 40, 2011, S. 221–243.
* M. E. J. Stegner: "Morphologie und Entwicklung des Nervensystems der Cephalocarida (Crustacea) in Bezug auf Evolution und Phylogenie der Tetraconata." Dissertation, Universität Rostock, 2014, S. 10–50.
* M. E. J. Stegner, S. Richter: ''Development of the nervous system in Cephalocarida: early neuronal differentiation and successive patterning.'' In: ''Zoomorphology.'' Ausgabe 134, 2015, S. 183–209.

== Weblinks ==
* {{Internetquelle | url=https://rosdok.uni-rostock.de/resolve/id/rosdok_disshab_0000001592 | titel=Einführung in die Cephalocarida| hrsg=M. E. J. Stegner (Universität Rostock, Dissertation, Einführung und Literatursammlung: S. 10–62) | zugriff=2018-11-21| sprache=deutsch}}
* {{Internetquelle |url=http://tolweb.org/Cephalocarida/6245 |titel=Die Klasse der Cephalocarida
|hrsg=Tree of Life Web project |zugriff=2010-02-24 |sprache=englisch }}
* {{Internetquelle | url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=150314 | titel=Cephalocarida | werk=World Register of Marine Species | zugriff=2013-02-02 | sprache=englisch}}

[[Kategorie:Krebstiere]]
[[Kategorie:Crustacea]]
[[Kategorie:Lebendes Fossil]]