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2025-06-02T08:07:16Z

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[[Datei:Morphology of Caytoniales.jpg|mini|Caytoniales (A. Blatt, B. [[Blattader]]n, C. Pollensäcke, D. Pollenkorn, E. Samenstand, F. Cupula, G. Pollensackstruktur, H Samenanlage)]]
Die '''Caytoniales''' sind eine [[Mesozoikum|mesozoische]] [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der ausgestorbenen Pflanzengruppe der [[Samenfarne]]. Ihre Samen sind in Cupula genannten Strukturen eingeschlossen, sodass sie systematisch vielfach in die Nähe der [[Bedecktsamer]] gestellt werden.

== Merkmale ==
''Caytonia'' dürfte ein kleiner Baum gewesen sein.

Häufige Fossilien sind die aus drei bis sechs Blättchen zusammengesetzten handförmigen Blätter der [[Morphotaxon|Form-Gattung]] ''Sagenopteris''. Bei ''Sagenopteris serrata'' sind die Blättchen bis sieben Zentimeter lang und lanzettlich. Sie besitzen eine deutliche Mittelrippe, die Seitenadern sind [[Anastomose|anastomosierend]] und bilden eine netzförmige Adernstruktur. Bei ''Sagenopteris phillipsii'' ist die [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]] dick, die Zellwände der [[Epidermis (Pflanze)|Epidermiszellen]] sind gerade. Eine weitere Blatt-Gattung ist ''Ruflorinia'' aus Argentinien.

''Caytonanthus'' ist das [[Pollen]]-produzierende Organ. Es besteht aus einer schlanken Achse, an der abgeflachte, gefiederte Seitenzweige stehen. An jedem Zweig stehen ein bis drei längliche [[Synangium|Synangien]]. Jedes davon ist rund einen Zentimeter lang, am distalen Ende verschmälert und besteht aus drei oder vier [[Pollensack|Pollensäcken]], die um ein Zentralgewebe herum angeordnet sind. Die Synangien sind [[radiärsymmetrisch]] und öffnen sich zum zentralen Teil hin. Die Epidermiszellen sind zart und spindelförmig. Unter ihnen dürften sich dickwandige Faserzellen befinden.

Die Pollenkörner werden der Gattung ''Vitreisporites'' zugeordnet. Sie sind klein und haben zwei Luftsäcke (bisaccat). Bei ''Caytonanthus arberi'' sind die Körner rund 25 Mikrometer lang und besitzen im Inneren der Luftsäcke netzförmige Linien. In der Ultrastruktur der [[Sexine]] sind Bläschen zu erkennen (alveolat). Die Oberfläche ist durch eine distal befindliche, auffällige Keimfurche (Sulcus) gekennzeichnet. Bei ''Caytonanthus kochii'' sind die Pollenkörner mit 30 Mikrometer etwas größer.

Die Strukturen, die die [[Samenanlage]]n tragen, werden in die Gattung ''Caytonia'' gestellt. Sie bestehen aus einer rund fünf Zentimeter langen Achse, an der annähernd gegenständig becherförmige Cupulae stehen. Narben an manchen Achsen lassen vermuten, dass die Cupulae abgeworfen wurden. Jede Cupula ist rundlich und hat einen Durchmesser von bis zu 4,5 Millimetern. Die Cupulae sind zur Achse zurückgebogen, die Öffnung weist zur Hauptachse. Die Öffnung ist lippenförmig aufgebogen. Eine Cupula beinhaltet je nach Art acht bis 30 Samenanlagen. Die Samenanlagen stehen in einer Reihe entlang der Mittelrippe der Cupula. Jede Samenanlage steht an einem zarten Stiel, ist [[Samenanlage#Orientierung der Samenanlage|orthotrop]] ausgerichtet, radiärsymmetrisch und etwa 2 Millimeter groß. Das [[Integument (Botanik)|Integument]] der Samenanlage besteht aus einer äußeren, einreihigen Epidermis, darunter einer Reihe radial angeordneter, dickwandiger Zellen. Von ''Caytonia sewardii'' ist eine innere [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]] bekannt. Der äußere Teil des Integuments entwickelte sich möglicherweise zu einer fleischigen Beere. Das Integument war wahrscheinlich von [[Leitbündel]]n durchzogen. Abgefallene Samen werden manchmal in die [[Morphotaxon|Formgattung]] ''Amphorispermum'' gestellt. Die Bestäubung fand nicht an der Lippe der Cupula statt, sondern an der Mikropyle der Samenanlage. Möglicherweise wurde der Pollen mittels Bestäubungstropfen in das Innere der Cupula und zur Mikropyle transportiert. Ob die Befruchtung durch schwimmende Gameten oder mittels [[Pollenschlauch]] erfolgte, ist unbekannt.

''Caytonia'' bildet keine [[Bedecktsamer|angiosperme]] [[Frucht]], wie ursprünglich nach der Entdeckung angenommen. Die Cupula-Struktur ist jedoch eine Methode, die Samen zum Schutz einzuschließen und ähnelt daher dem [[Fruchtblatt]] der Angiospermen.

Die Cupulae von ''Ktalenia'' aus Argentinien beinhalten nur ein bis zwei Samenanlagen.

== Verbreitung ==
Die Gattung ''Sagenopteris'' ist auf der Nordhalbkugel weit verbreitet und wurde in den USA, auf Grönland, in England, Kanada und in Japan gefunden, ebenso auf der Südhalbkugel. Reproduktive Organe sind jedoch wesentlich seltener, ''Sagenopteris'' dürfte noch zu anderen [[Taxon|Taxa]] als zu den Caytoniales gehören. Reproduktive Organe sind aus dem [[Jura (Geologie)|Jura]] von Europa und Australien, der [[Kreide (Geologie)|Kreide]] von Sibirien, Argentinien und der [[Antarktische Halbinsel|Antarktischen Halbinsel]] bekannt.

Die Vertreter dürften vorwiegend in sumpfigen Standorten vorgekommen sein.

== Systematische Stellung ==
Wie bei allen mesozoischen Samenfarnen ist ihre Verwandtschaft mit den anderen Samenfarnen sehr fraglich. Vielfach wurden die Caytoniales auch in die Nähe zu den Bedecktsamern gestellt.

Die systematische Stellung der Caytoniales hängt auch von der Interpretation der Cupula ab. Von manchen Autoren wird sie als [[Homologie (Biologie)|homolog]] dem äußeren Integument der Angiospermen-Samenanlage interpretiert, die Struktur der Angiospermen wäre demnach durch eine Reduktion der Samenanlagen in der Cupula auf eins entstanden. Demnach wären die Caytoniales die Schwestergruppe der [[Samenpflanzen#Systematik|Anthophyten]]. Andere [[Kladistik|kladistische]] Studien sahen die Caytoniales als Schwestergruppe der [[Glossopteridales]].

Hilton und Bateman schlagen vor, die Caytoniales zusammen mit den [[Bennettitales]] und [[Pentoxylales]] provisorisch als Entwicklungsstufe „Höhere Samenfarne“ zusammenzufassen, die direkt den [[Bedecktsamer]]n gegenüberliegen.<ref>J. Hilton, R. M. Bateman: ''Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny''. Journal of the Torrey Botanical Society, Band 133, 2006, S. 119–168.</ref>

== Botanische Geschichte ==
Die Gruppe der Caytoniales wurden erstmals 1925 von [[Hugh Hamshaw Thomas|H. H.Thomas]]<ref>in: H. H. Thomas: ''The Caytoniales, a New Group of Angiospermous Plants from the Jurassic Rocks of Yorkshire''. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Band 213, 1925, S. 299–363.</ref> aus dem mittleren [[Jura (Geologie)|Jura]] der Küste der Cayton Bay in [[Yorkshire]] beschrieben. Er vermutete zunächst, die Caytoniales wären frühe Vertreter der Bedecktsamer. Die Blätter der Gattung ''Sagenopteris'' waren jedoch schon länger bekannt.

== Belege ==
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: ''The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, S. 575–579. ISBN 0-13-651589-4
* E. L. Taylor, T. N. Taylor, H. Kerp, E. J. Hermann: ''Mesozoic seed ferns: Old paradigms, new discoveries''. Journal of the Torrey Botanical Society, Band 133, 2006, S. 62–82

=== Einzelnachweise ===
<references/>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Caytoniales}}
* [http://www.gigantopteroid.org/html/research.htm#caytonialians Kurzbeschreibung mit Zeichnungen]

[[Kategorie:Samenpflanzen]]
[[Kategorie:Spermatophytina]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]

Caytoniales - Versionsgeschichte

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