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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Carychium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Otto Friedrich Müller|O. F. Müller]], 1773
| Taxon2_Name = Zwerghornschnecken
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| Taxon5_WissName = Pulmonata
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| Taxon6_Rang = Überordnung
| Bild = Carichium minimum.jpg
| Bildbeschreibung = [[Bauchige Zwerghornschnecke]] (''Carychium minimum'')
}}

'''''Carychium''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] winziger, landlebener [[Schnecken]] die zu den [[Zwerghornschnecken]] (Carychiidae) innerhalb der [[Lungenschnecken]] (Pulmonata) gezählt werden. Aufgrund ihrer geringen Größe, werden sie auch (nicht-systematisch) als Mikrogastropoden bezeichnet.

== Merkmale ==
Die rechtsgewundenen Gehäuse sind max. nur 2,5 mm groß (hoch) und 1,5 mm breit. Sie sind hochkonisch bis spindelförmig und haben eine glatte bis spiral-gerippte Oberfläche. Sie sind weißlich bis farblos durchscheinend. Typische [[Taxonomie|taxonomische]] Merkmale umfassen das Verhältnis Gehäusehöhe zu -breite, die Anzahl der Windungen, das Ausmaß an Rippung und die Form und Position des inneren Columellarwirbels.<ref name="BanGit1985" /> Die schalenmorphologischen Merkmale zeigen ein gewisses Maß an innerartlicher Variation und scheinen nicht immer klar zwischen verschiedenen Arten abgrenzen zu können.<ref name="Weigand2012" /><ref name="NekBar2002" /><ref name="Bulman1990" />

Zwerghornschnecken sind saisonale [[Hermaphroditismus|Hermaphroditen]], jedoch ist die Begattung einseitig. Ein Tier fungiert als Männchen (in der ersten Lebensphase), ein Tier als Weibchen (in der späteren Lebensphase).<ref name="Doll" /> Bei dem Partner, der bei der Begattung als Weibchen fungiert, bildet sich der Penis zurück. Die Eier haben einen Durchmesser von ca. 0,4 mm und sind damit bei einer Größe von ca. 2 mm sehr groß. Bis zu vier Generationen können pro Jahr gebildet werden.

== Geographische Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise ==
Die Arten der Gattung ''Carychium'' sind [[holarktis]]ch verbreitet. In der [[Paläarktis]] reicht das Verbreitungsgebiet von Westeuropa bis nach Japan. Auf den amerikanischen Kontinenten reicht das Verbreitungsgebiet von Kanada bis nach Panama. Die meisten Arten wurden für Europa, Nordamerika und Südostasien (Japan) beschrieben.

Die Zwerghornschnecken kommen in dauerhaft feuchten Lebensräumen wie Sümpfen, Feuchtwiesen, Auwäldern und den Uferbereichen von Gewässern vor. Sie leben in der (permanent feuchten) Laubstreu, in oder auf Totholz und zwischen Uferpflanzen von der Ebene bis in die Gebirge. ''Carychium'' Populationen sind auch aus asiatischen, europäischen und nordamerikanischen Höhlen bekannt.<ref name="Weigand2013" /> Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise, wurde in der [[Mammoth-Cave-Nationalpark|Mammoth Cave]] in den USA die Art ''Carychium stygium'' beschrieben.

== Taxonomie und Systematik ==
Das Taxon ''Carychium'' wurde 1773 von [[Otto Friedrich Müller]] aufgestellt.<ref name="Müller1773" /> Typusart der Gattung ist ''Carychium minimum'' Müller, 1774 durch [[Monotypisch|Monotypie]].<ref name="Müller1774" /> Zu beachten ist dabei, dass O. F. Müller die Typusart ''C. minimum'' ein Jahr nach Einführung des Genus ''Carychium'' in der Wissenschaft veröffentlichte. Von manchen Autoren wird das Taxon auch in Untergattungen gegliedert:<ref name="Fauna Europaea" />
* ''Carychium (Carychium)'' Müller, 1774 (rezent und fossil)
* ''Carychium (Saraphia)'' Risso, 1826 (rezent und fossil)
* ''Carychium (Carychiella)'' Strauch, 1977 (nur fossil)
* ''Carychium (Carychiopsis)'' Sandberger, 1872 (nur fossil)
Eine Gliederung der rezenten Arten in ''Carychium'' und ''Saraphia'' konnte molekular nicht bestätigt werden<ref name="Weigand2013" /> und sollte verworfen werden. Eine molekulare Bestätigung fand allerdings die auf ökologischen und morphologischen Kriterien basierende Abgrenzung zur rein unterirdisch vorkommenden Schwestergruppe ''[[Zospeum]]''.<ref name="Weigand2013" />

Anhand von morphologischen Merkmalen werden derzeit der Gattung etwa 30 rezente Arten zugeordnet.<ref name="Weigand2013" /><ref name="Mollusc Data Base" /> Die genetische Untersuchung einer Vielzahl der Arten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Gattung erbrachte eine hohe Zahl (50 %) an morphologisch unentdeckten Evolutionslinien (oder Arten). Insbesondere weitverbreitete Morphoarten zeigten eine hohe innerartliche [[genetische Variabilität]].<ref name="Weigand2013" /> In [[Malakologie|malakologisch]] wenig erforschten Regionen der Welt (z. B. Zentralasien) sind weitere Neuentdeckungen zu erwarten.

* Gattung Zwerghornschnecken (''Carychium'' O.F. Müller, 1773)<ref name="Müller1773" />
** ''[[Carychium achimszulci]]'' Stworzewicz, 1999,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
** ''[[Carychium antiquum]]'' Braun, 1843, [[Aquitanium]], [[Miozän]]<ref name="Wenz" />
** †''[[Carychium apathyi]]'' Gaál, 1911,<ref name="Wenz" /> Sarmatium, Miozän
** ''[[Carychium arboreum]]'' Dourson, 2012<ref name="Dourson" />
** ''[[Carychium belizeense]]'' Jochum & Weigand, 2017<ref name="JochumWeigand2017" />
** †''[[Carychium berellense]]'' Laubrière & Carez, 1880,<ref name="Wenz" /> [[Sparnacium]], [[Paläozän]]
** †''[[Carychium bermudense]]'' Gulick, 1904,<ref name="Wenz" /> Pliozän
** †''[[Carychium bigeminatum]]'' (Deshayes, 1863),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
** ''[[Carychium biondii]]'' Paulucci, 1882
** ''[[Carychium boysianum]]'' Benson, 1864<ref name="Benson1864" />
** ''[[Carychium carinatum]]'' Haufen, 1858<ref name="Haufen, 1858" />
** †''[[Carychium cholnokyi]]'' Gaál, 1911,<ref name="Wenz" /> Sarmatium, Miozän
** ''[[Carychium clappi]]'' Hubricht, 1959
** ''[[Carychium costaricanum]]'' Von Martens, 1898
** †''[[Carychium cylindroides]]'' Staadt, 1913,<ref name="Wenz" /> [[Thanetium]], Paläozän
** ''[[Carychium cymatoplax]]'' Pilsbry, 1901
** †''[[Carychium dhorni]]'' (Deshayes, 1863),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
** †''[[Carychium euboicum]]'' Schütt, 1988,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
** †''[[Carychium eumicrum]]'' Bourguignat, 1857,<ref name="Stworzewicz" /> Aquitanium, [[Tortonium]], Sarmatium, Miozän
** ''[[Carychium exiguum]]'' (Say, 1822)
** ''[[Carychium exile]]'' H. C. Lea, 1842
** †''[[Carychium fischeri]]'' Boettger, 1903,<ref name="Wenz" /> Chattium, Oligozän
** ''[[Carychium floridanum]]'' Clapp, 1918
** ''[[Carychium gibbum]]'' (Sandberger, 1875)<ref name="Sandberger1875" />
** †''[[Carychium gracile]]'' Sandberger, 1875,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
** ''[[Carychium hachijoensis]]'' Pilsbry, 1902
** ''[[Carychium hardiei]]'' Jochum & Weigand, 2017<ref name="JochumWeigand2017" />
** ''[[Carychium hellenicum]]'' Bank & Gittenberger, 1985
** †''[[Carychium hypermeces]]'' Cossmann, 1889,<ref name="Wenz" /> Sparnacium, Paläozän
** ''[[Carychium ibazoricum]]'' Bank & Gittenberger, 1985
** ''[[Carychium indicum]]'' Benson, 1849
** †''[[Carychium interferens]]'' (Deshayes, 1863),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Sparnacium, Paläozän
** ''[[Carychium jardineanum]]'' (Chitty, 1853)
** ''[[Carychium javanum]]'' von Möllendorff, 1897<ref name="vonMöllendorff1897" />
** ''[[Carychium lederi]]'' O. Boettger, 1880
** ''[[Carychium loheri]]'' von Möllendorff, 1898<ref name="vonMöllendorff1898" />
** †''[[Carychium majus]]'' Boettger, 1870,<ref name="Wenz" /> [[Burdigalium]], Miozän
** ''[[Carychium mariae]]'' Paulucci, 1878
** ''[[Carychium mexicanum]]'' Pilsbry, 1891
** ?†''[[Carychium michaudi]]'' (Boissy, 1848),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
** †''[[Carychium michelini]]'' (Boissy, 1846),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
** [[Bauchige Zwerghornschnecke]] (''Carychium minimum'' O. F. Müller, 1774)<ref name="Müller1774" />
** ''[[Carychium minusculum]]'' Gredler, 1887
** †''[[Carychium moenanum]]'' Wenz, 1917,<ref name="Wenz" /> Chattium, Oligozän
** ''[[Carychium nannodes]]'' G. H. Clapp, 1905
** †''[[Carychium nincki]]'' Cossmann, 1913,<ref name="Wenz" /> [[Bartonium]], Eozän
** ''[[Carychium nipponense]]'' Pilsbry & Hirase, 1904
** ''[[Carychium noduliferum]]'' Reinhardt, 1877
** †''[[Carychium nouleti]]'' Bourguignat, 1857,<ref name="Wenz" /> Miozän/Pliozän
** ''[[Carychium occidentale]]'' Pilsbry, 1891
** †''[[Carychium pachychilus]]'' Sandberger, 1875,<ref name="Wenz" /> Plaisancium, Miozän
** ''[[Carychium paganettii]]'' Zimmermann, 1925
** ''[[Carychium panamaense]]'' Jochum, 2018<ref name="Jochum2018" />
** ''[[Carychium pessimum]]'' Pilsbry, 1902
** †''[[Carychium pseudotetrodon]]'' Strauch, 1977,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
** †''[[Carychium puisseguri]]'' Truc, 1972,<ref name="Truc" /> Pliozän
** ''[[Carychium pulchellum]]'' Freyer 1855,<ref name="Freyer1855" />
** †''[[Carychium quadridens]]'' (Andreae, 1884),<ref name="Wenz" /> [[Lutetium (Geologie)|Lutetium]], Eozän
** †''[[Carychium remiensis]]'' (Boissy, 1848),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Sparnacium, Paläozän
** †''[[Carychium rhenanum]]'' Strauch, 1977,<ref name="Stworzewicz" /> Pliozän
** ''[[Carychium riparium]]'' Hubricht, 1978
** †''[[Carychium sandbergeri]]'' Handmann, 1887,<ref name="Wenz" /> Miozän/Pliozän
** †''[[Carychium schlickumi]]'' Strauch, 1977,<ref name="Stworzewicz2013" /> Miozän/Pliozän
** †''[[Carychium schwageri]]'' Reuss, 1868,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
** ?''[[Carychium sianicum]]'' Caziot, 1910, subrezent
** ''[[Carychium sibiricum]]'' Gerstfeldt, 1859
** †''[[Carychium sparnacense]]'' Deshayes, 1863,<ref name="Wenz" /> Paläozän
** †''[[Carychium starobogatovi]]'' Steklov, 1966,<ref name="Stworzewicz2013" /> Miozän/Pliozän
** ''[[Carychium stygium]]'' Call, 1897
** †''[[Carychium suevicum]]'' Boettger, 1877,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
** †''[[Carychium surai]]'' Stworzewicz, 1999,<ref name="Stworzewicz" /> [[Astaracium]], Miozän
** †''[[Carychium tetrodon]]'' (Paladilhe, 1873),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
** ''[[Carychium thailandicum]]'' Burch & Panha, 1998
** ''[[Carychium tianmushanense]]'' Chen, 1992
** [[Schlanke Zwerghornschnecke]] (''Carychium tridentatum'' (Risso, 1826))
** †''[[Carychium vindobonense]]'' (Handmann, 1882),<ref name="Wenz" /> Pontium, Pliozän
** ''[[Carychium zarzaae]]'' Jochum & Weigand, 2017<ref name="JochumWeigand2017" />

Besonders viele fossile Formen sind bisher nur wenig bekannt.

== Belege ==
=== Literatur ===
* R. A. Bank, E. Gittenberger: ''Notes on Azorean and European Carychium species (Gastropoda Basommatophora: Ellobiidae).'' In: ''Basteria.'' 49, Leiden 1985, S. 85–100.
* A. Jochum: ''Evolution and diversity of the troglobitic Carychiidae – A morphological and phylogenetic investigation of the terrestrial ellobiiod genera, Carychium and Zospeum.'' In: ''The Malacologist.'' 57, London 2011, S. 16–18. [http://www.malacsoc.org.uk/the_Malacologist/Malacologist57corr.pdf (PDF)]
* F. Strauch: ''Die Entwicklung der europäischen Vertreter der Gattung Carychium O. F. Müller seit dem Miozän.'' In: ''Archiv für Molluskenkunde.'' 107 (4/6), Frankfurt am Main 1977, S. 149–193.
* A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: ''Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses.'' In: ''BMC Evolutionary Biology.'' Band 13, 2013, S. 18. ([http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-13-18.pdf biomedcentral.com], PDF; 2,7 MB)

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Freyer1855">
Freyer, Custos. Ueber neu entdeckte Conchylien aus den Geschlechtern ''Carychium'' und Pterocera: (Aus dem Jännerhefte 1855 der Sitz. Ber. der math. naturw. Classe der k. Acad. der Wiss.(Band XV, S. 18.)). 1855.
</ref>
<ref name="Jochum2018">
Jochum, Adrienne et al. "Fulfilling the taxonomic consequence after DNA Barcoding: ''Carychium panamaense'' sp. n.(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae) from Panama is described using computed tomographic (CT) imaging." ZooKeys 795 (2018): 1. {{PMC|6232243}}
</ref>
<ref name="vonMöllendorff1898">
von Möllendorff, Otto Franz. Verzeichniss der auf den Philippinen lebenden Landmollusken. 1898.
</ref>
<ref name="vonMöllendorff1897">
Von Moellendorff, O. F. "Neue Landschnecken von Java." Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft 29 (1897): 57-72.
</ref>
<ref name="Sandberger1875">
Sandberger, Fridolin. Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt. Text. Kreidel, 1875.
</ref>
<ref name="Haufen, 1858">
Hauffen, H. "Beitrage zur Grottenkunde Krain’s. Uber ''Carychium carinatum''." Jahresheft des Vereines des krainischen Landes-Museum, Laibach 2 (1858): 96.
</ref>
<ref name="Benson1864">
Benson, W. H. "XXII.—Characters of Diplommatina, a new genus of Terrestrial Mollusks belonging to the family of Carychiadæ, and of a second species contained in it; also of a new species of ''Carychium'' inhabiting the Western Himalaya." Annals and Magazine of Natural History 4.21 (1849): 193-195. [[doi:10.1080/03745486009494813]]
</ref>
<ref name="JochumWeigand2017">
Jochum, Adrienne et al. "Three new species of ''Carychium'' OF Müller, 1773 from the Southeastern USA, Belize and Panama are described using computer tomography (CT)(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae)." ZooKeys 675 (2017): 97. {{PMC|5523888}}
</ref>
<ref name="BanGit1985">
R. A. Bank, E. Gittenberger: ''Notes on Azorean and European Carychium species (Gastropoda Basommatophora: Ellobiidae).'' In: ''Basteria.'' 49, Leiden 1985, S. 85–100.
</ref>
<ref name="Weigand2012">
A. M. Weigand, M.-C. Goetze, A Jochum: ''Outdated but established?! Conchologically driven species delineations in microgastropods (Carychiidae, Carychium).'' In: ''Organisms Diversity and Evolution.'' Band 12, 2012, S. 377–386.
</ref>
<ref name="NekBar2002">
J. C. Nekola, M. Barthel: ''Morphometric analysis of the genus Carychium in the Great Lakes region.'' In: ''Journal of Conchology.'' Band 37, 2002, S. 515–531.
</ref>
<ref name="Bulman1990">
K. Bulman: ''Shell variability in Carychium tridentatum (Risso, 1826) and its importance for infraspecific taxonomy (Gastropoda, Pulmonata, Ellobiidae).'' In: ''Malakologische Abhandlungen des Museums für Tierkunde Dresden.'' Band 15, 1990, S. 37–50.
</ref>
<ref name="Doll">
W. Doll: ''Beobachtungen über Lebensweise und Fortpflanzung von Carychium tridentatum Risso im Oberrheingebiet (Pulmonata: Ellobiidae).'' In: ''Archiv für Molluskenkunde.'' 112 (1/6), 1982, S. 1–8.
</ref>
<ref name="Müller1773">
O. F. Müller: ''Vermivm terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia.'' In: ''Voluminis Imi pars Ima.'' 1773, S. [1-33], 1-135. Havniæ & Lipsiæ. (Heineck & Faber).
</ref>
<ref name="Müller1774">
O. F. Müller: ''Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia.'' In: ''Volumen alterum.'' 1774, S. I–XXXVI, 1-214, Havniæ/Kopenhagen & Lipsiæ/Leipzig, Heineck & Faber [Online bei Biodiversity Heritage Library] (S. 125).
</ref>
<ref name="Weigand2013">
A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: ''Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses.'' In: ''BMC Evolutionary Biology.'' Band 13, 2013, S. 18 ([http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-13-18.pdf biomedcentral.com] PDF; 2,7 MB)
</ref>
<ref name="Mollusc Data Base">
[http://www.bagniliggia.it/WMSD/HtmFamily/ELLOBIIDAEN.htm#Carychium Worldwide mollusc species data base]
</ref>
<ref name="Fauna Europaea">
[{{FaunaEuropaea|ID=262d691c-cf0b-4e00-9492-7a283ab12848|WissName=Carychium|Rang=Gattung|Linktext=nein}} Fauna Europaea – Genus ''Carychium'']
</ref>
<ref name="Dourson">
D. C. Dourson: ''Four New Land Snail Species from the Southern Appalachian Mountains.'' In: ''Journal of North Carolina Academy of Science.'' Band 128, Nr. 1, 2012, S. 1–10. [[doi:10.7572/2167-5880-128.1.1]]
</ref>
<ref name="Stworzewicz">
Ewa Stworzewicz: ''Miocene land snails from Belchatów (Central Poland), III: Carychiinae (Gastropoda; Pulmonata: Ellobiidae).'' In: ''Paläontologische Zeitschrift.'' 73(3/4), Stuttgart 1999, S. 261–276.
</ref>
<ref name="Wenz">
Wilhelm Wenz: ''Gastropoda extramarina tertiaria.'' In: Carl Diener (Hrsg.): ''Fossilium catalogus, 1 Animalium.'' 21, Berlin 1923, S. 952–957, 1069-1420. [http://www.biodiversitylibrary.org/item/125705#page/220/mode/1up (biodiversitylibrary.org)]
</ref>
<ref name="Stworzewicz2013">
Ewa Stworzewicz, Valentin A. Prisyazhnyuk, Marcin Górka: ''Systematic and palaeoecological study of Miocene terrestrial gastropods from Zwierzyniec (Southern Poland).'' In: ''Annales Societatis Geologorum Poloniae.'' Band 83, 2013, S. 179–200. {{Webarchiv |url=http://www.asgp.pl/sites/default/files/volumes/83_3_179_200_0.pdf |text=PDF |wayback=20140903040221}}
</ref>
<ref name="Truc">
G. Truc: ''Nouveaux gastéropodes continentaux du Pliocène terminal de Celleneuve (Hérault, Sud-Est de la France).'' In: ''Documents des laboratoires de géologie de la Faculté des Sciences de Lyon.'' Band 50, 1972, S. 83–91.
</ref>
</references>

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Carychium|''Carychium''}}
* [http://www.animalbase.uni-goettingen.de/zooweb/servlet/AnimalBase/home/genus?id=823 Animalbase – ''Carychium'']

[[Kategorie:Zwerghornschnecken]]
[[Kategorie:Carychiidae]]

Carychium - Versionsgeschichte

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