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{{Infobox GO-Terminus
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| Eltern = [[Dunkelreaktion|Lichtunabhängige Reaktion der Fotosynthese]] [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]]
| Kinder =
}}
Der '''Calvin-Zyklus''' (auch '''Calvin-Benson-Zyklus''',<ref>Thomas D. Sharkey: ''Discovery of the canonical Calvin–Benson cycle''. In: ''Photosynthesis Research'', Band 140, 2019, S. 235–252; [[doi:10.1007/s11120-018-0600-2]].</ref> '''Calvin-Benson-Bassham-Zyklus''' ('''CBB''') oder '''Ribulosebisphosphatzyklus''', bisweilen '''photosynthetischer Kohlenstoffreduktionszyklus''' ('''PCRC''')<ref>{{Literatur |Autor=Paul G. Falkowski, John A. Raven |Titel=Aquatic photosynthesis |Auflage=2 |Verlag=Princeton University Press |Ort=Princeton |Datum=2010 |Sprache=en |ISBN=978-0-691-11551-1}}</ref>) ist eine zyklische Folge von [[Chemie|chemischen]] Umsetzungen, durch die [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2) zu [[Glucose]] reduziert und [[Assimilation (Biologie)|assimiliert]] wird. Der Stoffwechselweg findet in [[C3-Pflanze|C3-Pflanzen]] und mit zusätzlichen Reaktionen in allen anderen [[Photosynthese]] betreibenden ([[Photoautotrophie|photoautotrophen]]) Lebewesen statt. Außerdem dient er vielen [[Chemoautotrophie|chemoautotrophen]] Lebewesen zur [[Assimilation (Biologie)|Assimilation]] von [[Kohlenstoff]] aus Kohlenstoffdioxid. In Analogie zum [[Citratzyklus]] wird der Calvin-Zyklus auch als '''reduktiver Pentosephosphat-Zyklus''' bezeichnet. Der Zyklus wurde von den US-amerikanischen Biochemikern [[Melvin Calvin]], [[Andrew A. Benson]] und [[James Alan Bassham]] in der Zeit von 1946 bis Mitte der 1950er Jahre entdeckt und manchmal nach Benson und Calvin oder nach allen drei Forschern benannt.

Der Calvin-Zyklus besteht aus mehreren zyklisch angeordneten [[enzym]]atischen Teilschritten und läuft bei Pflanzen im [[Chloroplast|Stroma]] der [[Chloroplast]]en ab, bei Bakterien dagegen im [[Cytoplasma]]. Die einzelnen Teilschritte lassen sich in drei Phasen einteilen: die Fixierung von CO2, die Reduktion des primären Fixierungsproduktes ([[3-Phosphoglycerat]]) und die Regeneration des CO2-Akzeptors ([[Ribulose-1,5-bisphosphat]]).

Als [[Reduktionsmittel]] für die CO2-Reduktion im Calvin-Zyklus dient [[Nicotinamidadenindinukleotidphosphat|NADPH]], das dabei zu NADP+ [[Oxidation|oxidiert]] wird. Die Reduktion ist [[endergon]], als Energiequelle dient [[Adenosintriphosphat|ATP]], das Energie abgibt, indem es in [[Adenosindiphosphat|ADP]] und [[Phosphat]] gespalten wird.

Bei photoautotrophen Lebewesen werden NADPH und ATP durch die sogenannte [[Lichtreaktion]] der Photosynthese gebildet und für den Calvin-Zyklus zur Verfügung gestellt. Bei chemoautotrophen Lebewesen werden NADPH und ATP durch die [[exergon]]en chemischen Umsetzungen ihres [[Energiestoffwechsel]]s gebildet.

Die ältere Bezeichnung als '''Dunkelreaktion''' ist irreführend, da die Kohlenstofffixierung streng lichtreguliert ist und in Phototrophen nicht im Dunkeln abläuft.<ref>{{Literatur |Titel=Plant physiology and development |Hrsg=Lincoln Taiz, Eduordo Zeiger, Ian Max Møller, Angus Murphy |Auflage=[International] 6th ed |Verlag=Sinauer associates |Ort=Sunderland, Massachusetts |Datum=2018 |ISBN=978-1-60535-745-4 |Seiten=204 |Abruf=}}</ref>

== Die Einzelschritte des Zyklus ==
Der Calvin-Zyklus setzt sich aus folgenden Teilschritten zusammen:<ref name="Colby1979" /><ref name="Champigny1976" />

=== CO2-Fixierung ===
[[Datei:Calvin-Zyklus de.svg|mini|hochkant=1.7|Calvin-Zyklus: Die drei Phasen des Calvin-Zyklus, 1 – CO2-Fixierung, 2 – Reduktion, 3 – Regeneration]]
Im ersten Schritt des Calvin-Zyklus, [[Kohlenstoffdioxid-Fixierung]], wird CO2 durch das Schlüsselenzym [[RuBisCO]] an [[Ribulose-1,5-bisphosphat]] ('''RuP2'''<ref name="Ryan1975" /><ref name="Li2021" /> oder '''RuBP'''<ref name="pflanzenforschung" />) als Akzeptormolekül addiert ([[Carboxylierung]]). Die hochgradig instabile Zwischenstufe 3-Keto-2-carboxyarabinitol-1,5-bisphosphat<ref name="Pierce1886" /> zerfällt nach Aufnahme eines Moleküls Wasser spontan in je zwei Moleküle [[3-Phosphoglycerat]] (PGA, auch 3-PG), das erste fassbare Zwischenprodukt bei [[C3-Pflanzen|C3-Pflanzen]].

Das primäre Fixierungsprodukt 3-Phosphoglycerat ist nicht nur ein wichtiges Zwischenprodukt im Calvin-Zyklus, sondern tritt auch an anderen wichtigen Stellen beim Auf- bzw. Abbau der Glucose auf: der [[Gluconeogenese]] bzw. [[Glykolyse]] im [[Cytoplasma]]. Es dient auch als Vorläufer zum Aufbau der [[Stärke]]<nowiki>speicher</nowiki> im [[Chloroplasten]]. Bevor 3-PG jedoch in die genannten Reaktionen eintritt, wird es im nächsten Teil des Calvinzyklus im Chloroplasten zu [[Glycerinaldehyd-3-phosphat]] (abgekürzt G3P oder GAP) reduziert.

=== Reduktion des primären Fixierungsproduktes (3-Phosphoglycerat) ===
Nach [[Phosphorylierung]] durch eine [[Kinase]] ([[Phosphoglyceratkinase]]) und Reduktion durch eine spezielle [[Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase|Glycerinaldehydphosphat-Dehydrogenase]] (GAPDH; als Reduktans NADPH statt NADH) entsteht der Gluconeogenesemetabolit Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP), ein wichtiger Verzweigungspunkt. Da in jedem Umlauf ein Molekül CO2 fixiert wird, steht nach jeweils drei Umläufen in der Bilanz ein Molekül GAP für [[Biosynthese]]n zur Verfügung, die mit Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) im Gleichgewicht steht. Beide werden auch als [[Triose]]<nowiki/>phosphate bezeichnet. Sie sind die ersten als Assimilationsgewinn entstehenden Kohlenhydrate und können entweder
* zur Bildung des als [[Reservestoff]] dienenden [[Polysaccharid]]s Stärke im Stroma der Chloroplasten von Pflanzen dienen oder
* über die Zwischenstufe [[Dihydroxyacetonphosphat]] (DHAP) und im Gegentausch zu anorganischem Phosphat (Pi) ins Cytoplasma ausgeschleust werden, wo sie
** in die [[Glycolyse]] bzw. [[Gluconeogenese]] einfließen oder
** der Synthese [[cytosol]]ischen von dem Transportzucker [[Saccharose]] (Rohrzucker; siehe unten) sowie
** der Synthese des Zellwandmaterials [[Cellulose]] dienen können.
Mit Saccharose können über das [[Phloem]] auch andere Pflanzenteile mit Zucker versorgt werden.
Damit der Zyklus wieder beginnen kann, muss allerdings ein Teil der Triosephosphate zum primären Akzeptor [[Ribulose-1,5-bisphosphat]] regeneriert werden. Dazu dient der dritte Teil des Calvinzyklus.

=== Regeneration von Ribulose-1,5-BP ===
Im dritten Teil erfolgt der Ringschluss des Calvin-Zyklus über den reduktiven Pentosephosphatweg, indem [[Ribulose-5-phosphat]] zu RuBP phosphoryliert wird.
Bei der Fixierung von drei CO2 an Ribulose-1,5-bisphosphat (C5) entstehen folgerichtig sechs Triosephosphate (C3). Davon ist aber nur eines „echter“ Assimilationsgewinn, aus den anderen fünf müssen wieder die drei verbrauchten Ribulose-1,5-bisphosphate regeneriert werden.

=== Einzelreaktionen ===
==== CO2-Fixierung ====
[[Datei:RuBisCO reaction.svg|mini|hochkant=1.5|Die vom RuBisCO katalysierte Carboxylierung Ribulose-1,5-bisphosphates ('''1'''). Dieses steht durch eine Keto-Enol-Tautomerie mit seiner Endiolform ('''2''') im Gleichgewicht. CO2 kondensiert an dieses Endiol und bildet 2-Carboxy-3-ketoarabinol-1,5-bisphosphat ('''3'''), welches durch Hydrolyse in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat ('''4''') gespalten wird.]]

Im Detail wird die CO2-Gruppe an das C2-Atom der Enolform des Ribulose-1,5-bisphosphat addiert. Es entsteht eine enzymgebundene, hypothetische 3-oxo-Säure (Arabinit; genau: 2-Carboxy-3-keto-D-arabinol-1,5-bisphosphat) als instabile Zwischenstufe, die spontan (durch Wasser am C3-Atom [[Hydrolyse|hydrolysiert]]) in zwei Moleküle der [[Triosen|Triose]]-Vorstufe ''[[3-Phosphoglycerat]]'' (3-PG) zerfällt. Dabei entstehen aus dem vorher genannten Arabinit (C6) erst ein Molekül D-3-Phosphoglycerat (C3) und ein aus drei C-Atomen bestehendes Carbanion (ebenfalls C3), das durch Protonierung ebenfalls in das primäre Fixierungsprodukt Phosphoglycerat überführt wird. Dadurch werden netto pro gebundenem Kohlenstoffdioxid zwei Moleküle an Phosphoglycerat erzeugt, von denen eines der beiden den neu hinzufixierten Kohlenstoff des Kohlenstoffdioxids enthält.

==== Reduktion des primären Fixierungsproduktes (3-Phosphoglycerat) ====
[[Datei:Calvin cycle.svg|mini|hochkant=1.9|Der Calvin-Zyklus im Detail.]]
Die Schritte auf dem Weg von 3-Phosphoglycerat zum [[Glycerinaldehyd-3-phosphat]] gleichen denen der [[Gluconeogenese]] und werden durch [[Isoenzym]]e im Chloroplasten katalysiert. Die Reaktion findet in zwei Teilschritten statt. Zunächst wird das 3-Phosphoglycerat durch [[Phosphorylierung]] zu 1,3-Bisphosphoglycerat aktiviert. Dazu wird von der katalysierenden [[Kinase]] Energie in Form von ATP verbraucht. Danach kann 1,3-Bisphosphoglycerat unter Abspaltung des eben eingeführten Phosphatrestes zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) reduziert werden. Das katalysierende Enzym ist die Licht-aktivierte [[Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase]]. Bei diesem Schritt wird NADPH als Reduktionsmittel benötigt. Das cytoplasmatische Enzym der Gluconeogenese arbeitet dagegen mit NADH als Reduktionsmittel.

==== Regeneration von Ribulose-1,5-BP ====
Im reduktiven [[Pentosephosphatweg]] werden drei Moleküle GAP und zwei Moleküle DHAP in einer verzweigten Reaktionsfolge über verschiedene C3, C4, C6 und C7 -Zucker Zwischenprodukte schließlich in drei C5-Moleküle umgewandelt. Diese werden in Ribulose-5-phosphat umgewandelt und mit ATP zu Ribulose-1,5-bisphosphat phosphoryliert. Für diese Prozesse sind vor allem [[Aldolase]]n, [[Transketolase]]n nötig und außerdem [[Phosphatase]]n.

Reaktionen des reduktiven Pentosephosphatweges (für 3 CO2):
* Aldolase: '''GAP''' (C3) + '''DHAP''' (C3) → Fructose-1,6-BP (C6)
* Fructose-1,6-bisphosphat-Phosphatase: Fructose-1,6-BP + H2O → Fructose-6-P + Pi
* Transketolase: Fructose-6-P (C6) + '''GAP''' (C3) → Erythrose-4-P (C4) + Xylulose-5-P (C5)
* Aldolase: Erythrose-4-P (C4) + '''DHAP''' (C3) → Sedoheptulose-1,7-BP (C7)
* Sedoheptulose-1,7-bisphosphat-Phosphatase: Sedoheptulose-1,7-BP + H2O → Sedoheptulose-7-P + Pi
* Transketolase: Sedoheptulose-7-P (C7) + '''GAP''' (C3) → Xylulose-5-P (C5) + Ribose-5-P (C5)
* Rib5P-Epimerase: 2 Xylulose-5-P (C5) → '''2 Ribulose-5-P''' (C5)
* Rib5P-Isomerase: Ribose-5-P (C5) → '''Ribulose-5-P''' (C5)
* Ribulose-5-phosphat-Kinase: '''3 Ribulose-5-P''' (C5) + 3 ATP → '''3 Ribulose-1,5-BP''' (C5) + 3 ADP

=== Summengleichung des Calvin-Zyklus ===
:<math>\mathrm{3 \ CO_2 + 6 \ NADPH + 6 \ H^+ + 9 \ ATP + 5 \ H_2O \longrightarrow} \mathrm{ \ GAP + 6 \ NADP^+ + 9 \ ADP + 8 \ P_i}</math>

Je drei CO2 müssen insgesamt neun ATP und sechs NADPH aufgewendet werden.

Jeweils sechs Moleküle ATP und sechs NADPH werden zur Reduktion eingesetzt (sechs Moleküle Glycerinsäure-3-phosphat werden zu sechs Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert). Dabei entstehen jeweils sechs ADP, sechs Phosphat und sechs NADP+. Die anderen drei ATP werden bei der Regeneration des Akzeptors verbraucht (drei Moleküle Ribulose-5-P werden zu drei Molekülen Ribulose-1,5-BP phosphoryliert), es entstehen drei ADP.

Insgesamt werden neun Moleküle ATP hydrolysiert, wobei neun Moleküle ADP und acht Moleküle Phosphat in der Bilanz freigesetzt werden. Das verbleibende neunte Phosphat findet sich im Glycerinaldehyd-3-phosphat wieder, von dem jeweils zwei Moleküle schließlich nach folgender Summengleichung zu Glucose und Phosphat umgesetzt werden:

: <math>\mathrm{2 \ GAP + 2 \ H_2O \longrightarrow C_6H_{12}O_6 + 2 \ P_i}</math>.

=== Regulation des Calvin-Zyklus ===
Für die Aktivierung einiger der an den Reaktionen beteiligten Enzyme wird Licht benötigt. Dazu gehört nicht nur das Enzym [[RuBisCO]], welches die Fixierung selbst katalysiert. Sondern auch Enzyme im reduktiven Teil des Calvinzyklus (Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase) sowie im Regenerativen Teil (Fructose-1,6-bisphosphat-Phosphatase, Sedoheptulose-1,6-bisphosphat-Phosphatase, Sedoheptulose-1,7-bisphosphat-Phosphatase und Ribulose-5-phosphat-Kinase). In reiner Dunkelheit sind diese Enzyme inaktiv, da die zur Assimilation benötigte Energie und Reduktionsäquivalente fehlen.
Die Aktivierung erfolgt über den Mechanismus des [[Ferredoxin-Thioredoxin-System]]s. Dabei wird [[Thioredoxin]] durch [[Ferredoxin]] aus der Lichtreaktion der Photosynthese von der [[Disulfid]] (S-S)- in die [[Thiole|Dithiol]] (SH)-Form überführt. Thioredoxin reduziert dann seinerseits Disulfidbrücken in den verschiedenen Enzymen, welche dadurch aktiviert werden.
Im Dunkeln wird die Dithiolform der Enzyme von molekularem Sauerstoff wieder zur Disulfid-Form oxidiert. Dabei entsteht Wasser.

== Kohlenhydratbildung bei Pflanzen ==
Nach jeweils drei Durchläufen des Calvin-Zyklus kann in der Bilanz ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) aus dem Calvin-Zyklus für weitere Synthesen abgezweigt werden. Ein zentrales Produkt der [[Assimilation (Biologie)|Assimilation]] im Chloroplasten von Pflanzen ist Stärke, die sich in Form von [[Granula]] (Stärkekörnern) zunächst im Stroma ablagert. Aus diesem Zwischenspeicher werden bei Bedarf Kohlenhydrate in Form von Triosephosphaten freigesetzt, die dann im [[Cytoplasma]] zum [[Disaccharid]] [[Saccharose]] umgesetzt werden. Saccharose ist die wichtigste Transportform von Kohlenhydraten, die durch die [[Phloem#Siebröhren|Siebröhren]] des [[Phloem]]s in Speicherorgane aus nicht photosynthetisch aktiven Zellen (Wurzeln, Knollen, Mark) gelangt. Dort kann der Zucker weiter verwertet oder gespeichert werden. Zur Verwertung gehören z. B. die Glycolyse nicht-photosynthetischer Gewebe (und photosynthetischer Gewebe bei Dunkelheit) sowie die Synthese von [[Cellulose]], [[Nukleotid]]en und anderen zuckerhaltigen Zellkomponenten.
Bei der Speicherung bilden sich erneut Stärkekörner (Stärke-[[Granula]]) in Formen, die für die Pflanze und das Gewebe charakteristisch sind (kugelig, oval, linsen-, spindel- oder stabförmig).

=== Photosynthesetypen ===
Wie unter [[Photorespiration]] ausgeführt, ist die RubisCO bei normalem CO2-[[Partialdruck]] der Luft ineffizient. [[C4-Pflanzen|C4-Pflanzen]] und [[Crassulaceen-Säurestoffwechsel|CAM-Pflanzen]] unterdrücken die Nebenreaktion daher durch Vorfixierung von CO2. Ermöglicht wird das durch eine „ATP-getriebene CO2-Pumpe“. Katalysiert durch eine chloroplastische Pyruvat-Phosphat-Dikinase entsteht als primärer CO2-Akzeptor aus [[Pyruvat]] (Pyr) [[Phosphoenolpyruvat]] (PEP). Dabei wird Energie in Form von ATP investiert. Eine cytosolische PEP-Carboxylase katalysiert die Kondensation von Kohlenstoffdioxid in Form von [[Hydrogencarbonat]] (HCO3−) an PEP. Das Produkt ist die C4-Verbindung [[Oxalacetat]] (OA).
* in '''C4-Pflanzen''' wird OA in Form von L-Malat oder L-[[Aspartat]] in einen benachbarten Zelltyp, den Bündelscheidenzellen, transportiert. Dort wird es wieder in OA umgewandelt und diese C4-Verbindung decarboxyliert. Das freiwerdende Kohlenstoffdioxid dient dann als Substrat für RuBisCO und wird wie weiter oben dargelegt fixiert.
* in (obligaten) '''CAM-Pflanzen''' wird OA durch eine Malatdehydrogenase in L-Malat reduziert und dann in den Vakuolen derselben Zelle unter Energieverbrauch gespeichert. Diese Prozesse finden in der Nacht statt. Am Tag wird das gespeicherte Malat wieder freigesetzt und analog wie bei C4-Pflanzen decarboxyliert. Die Fixierung des Kohlenstoffdioxids entspricht dann den weiter oben beschriebenen Schritten.

Durch die räumliche (C4-Pflanzen) bzw. zeitliche (CAM-Pflanzen) Trennung von Kohlenstoffdioxidvorfixierung und Verbrauch in der [[RuBisCO]]-Reaktion entstehen lokal sehr hohe CO2-Partialdrücke, die einer Photorespiration entgegenwirken.

=== Pyruvat-Phosphat-Dikinase ===
[[Datei:PPDK reaction.svg|mini|hochkant=1.5|Synthese von Phosphoenolpyruvat (rechts) aus Pyruvat (links): Reaktionszyklus der Pyruvat-Phosphat-Dikinase. E-His: enzymgebundenens [[Histidin]]]]

Die Umsetzung von Phosphoenolpyruvat (PEP) in Pyruvat, eine Reaktion der [[Glycolyse]], ist so exergon, dass sie in umgekehrter Richtung nicht direkt (d. h. durch Aufwenden nur eines Moleküls ATP) durchlaufen werden kann. Um Pyruvat zu PEP zu phosphorylieren, verwenden [[Chloroplast]]en eine [[Pyruvat-Phosphat-Dikinase]] ({{EC|2.7.9.1}}). Dieses Enzym hat die ungewöhnliche Eigenschaft, eine Phosphatgruppe durch ATP-Hydrolyse (zu AMP) zu aktivieren. Mechanistisch geschieht dies durch Übertragung eines Pyrophosphatrestes (PPi) auf das Enzym und dessen nachfolgende Phosphorolyse nach in der Abbildung angegebenem Schema.

== Vorkommen und Bedeutung ==
Neben oxygen phototrophen Organismen, wie [[Pflanze]]n, [[Alge]]n und [[Cyanobakterien]], besitzen auch manche anoxygen phototrpohe Bakterien (z. B. ''[[Chromatiaceae|Chromatium vinosum]]'', ''[[Rhodospirillaceae|Rhodospirillum rubrum]]'') diesen Stoffwechselweg. Daneben fixieren auch manche [[Chemotrophie|chemotrophe]] Prokaryoten ([[Nitrifizierer]], [[Schwefeloxidierende Bakterien|Schwefeloxidierer]], [[Knallgasbakterien]], [[Eisenoxidierende Mikroorganismen|Eisenoxidierer]]) CO2 mithilfe des Calvin-Zyklus. Letztere sind nicht auf Licht angewiesen.<ref>{{Literatur |Autor=Hans Günter Schlegel, Christiane Zaborosch |Titel=Allgemeine Mikrobiologie: 41 Tabellen |Auflage=7., überarb. Aufl |Verlag=Thieme |Ort=Stuttgart |Datum=1992 |Reihe=Flexibles Taschenbuch Bio |ISBN=978-3-13-444607-4 |Seiten=394}}</ref>

Die [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation|CO2-Assimilation]] im Calvinzyklus trägt zu über 99 % der biologischen CO2-Fixierung bei.<ref>{{Literatur |Autor=John Beardall, John A. Raven |Titel=Carbon Acquisition by Microalgae |Sammelwerk=The Physiology of Microalgae |Verlag=Springer International Publishing |Ort=Cham |Datum=2016 |ISBN=978-3-319-24945-2 |DOI=10.1007/978-3-319-24945-2_4 |Seiten=89–99}}</ref>

== Literatur ==
* [[Hans-Walter Heldt]], [[Birgit Piechulla]]: ''Pflanzenbiochemie.'' 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3.
* Caroline Bowsher, Martin Steer, Alyson Tobin: ''Plant Biochemistry''. Garland Science, New York / Abingdon 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Calvin cycle|Calvin-Zyklus}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="pflanzenforschung">
[https://www.pflanzenforschung.de/de/pflanzenwissen/lexikon-a-z/ribulose-15-bisphosphat-carboxylase-oxygenase-2091 Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase]. In: ''Pfalnzenforschung.de.''
</ref>
<ref name="Champigny1976">
{{Cite journal
|last1=Champigny|first1=Marie-Louise |last2=Bismuth|first2=Evelyne |date=1976-01-01 |title=Role of Photosynthetic Electron Transfer in Light Activation of Calvin Cycle Enzymes |journal=Physiologia Plantarum |language=en |volume=36|issue=1 |pages=95–100 |doi=10.1111/j.1399-3054.1976.tb05034.x |issn=1399-3054 }}
</ref>
<ref name="Colby1979">
{{Cite journal
|author=J. Colby, H. Dalton, Whittenbury|first3=R. |date=1979 |title=Biological and Biochemical Aspects of Microbial Growth on C1 Compounds |journal=Annual Review of Microbiology |volume=33|issue=1 |pages=481–517 |doi=10.1146/annurev.mi.33.100179.002405 |pmid=386931 |language=en }}
</ref>
<ref name="Li2021">
Ji-Sen Li, Meng-Jie Huang, Yu-Wei Zhou, Xiao-Nan Chen, Shuang Yang, Ji-Yu Zhu, Guo-Dong Liu, Ling-Juan Ma, Sheng-Hao Caia, Ji-Yuan Han: ''RuP2-based hybrids derived from MOFs: highly efficient pH-universal electrocatalysts for the hydrogen evolution reaction''. In: ''Journal of Materials Chemistry A'', Band 9, Nr. 20, 3. Mai 2021, S. 12276–12282; [[doi:10.1039/D1TA01868J]].
</ref>
<ref name="Pierce1886">
J. Pierce, T. J. Andrews G. H. Lorimer: ''Reaction intermediate partitioning by ribulose-bisphosphate carboxylases with differing substrate specificities.'' In: ''Journal of Biological Chemistry'' (JBC), Band 261, Nr. 22, S. 10248–10256, August 1986; [[doi:10.1016/S0021-9258(18)67516-7]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Ryan1975">
F. J. Ryan, N. E. Tolbert: ''Ribulose diphosphate carboxylase/oxygenase. IV. Regulation by phosphate esters''. In: ''Journal of Biological Chemistry'' (JBC), Band 250, Nr. 11, 10. Juni 1975, S. 4234–4238; [[doi:10.1016/S0021-9258(19)41408-7]]; [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167488914002894/pdfft?md5=342e47c9f87010c00107afaac193fd41&pid=1-s2.0-S0167488914002894-main.pdf PDF].
</ref>
</references>

[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]
[[Kategorie:Photosynthese]]
[[Kategorie:Stoffwechselweg]]

[[fi:Yhteyttäminen#Valoreaktiot ja pimeäreaktiot]]

Calvin-Zyklus - Versionsgeschichte

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