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Die '''Calamopityales''' sind eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der ausgestorbenen Pflanzengruppe der [[Samenfarne]]. Sie besteht aus fünf Gattungen.

== Merkmale ==
Die Ordnung ist nur durch Holz-Fossilien bekannt, Samen, Pollen-Organe oder Blätter sind unbekannt.

Das Holz ist manoxyl, besitzt also reichlich [[Parenchym]], besonders in der Rinde. Außen befindet sich [[Sklerenchym]]. ''Calamopitys'' umfasst schlanke Stämme, die von [[Stele (Botanik)|Protostelen]] mit reichlich Parenchym bis zu Eustelen reichen. Das [[Xylem]] ist mesarch: das Protoxylem befindet sich in der Mitte des Metaxylems, die Reifung des Xylems erfolgt von der Mitte nach innen wie außen. Die Blattspuren ziehen durch mehrere [[Knoten (Botanik)|Knoten]], bevor sie in einen Blattstiel ausbiegen. Das [[sekundäres Dickenwachstum|sekundäre]] [[Phloem]] besteht, sofern vorhanden, aus abwechselnden Bändern von Parenchym und [[Siebzelle]]n.

''Calamopitys americana'' ist relativ häufig und ein typischer Vertreter der Ordnung. Der Stammdurchmesser beträgt bis vier Zentimeter, die Länge ist unbekannt. Im Zentrum des Stammes befindet sich ein gemischtes [[Mark (Botanik)|Mark]] aus Parenchym und [[Tracheide]]n, wobei das Parenchym mengenmäßig überwiegt. Im Querschnitt ist es dreieckig und besteht aus fünf mesarchen Xylemästen. Um dieses Mark befindet sich eine breite Zone aus radial angeordnetem sekundärem Xylem mit zahlreichen multiseriaten parenchymatischen [[Holzstrahl]]en. Die Strahlen sind 1 bis 12 Zellen breit und unterschiedlich hoch. Die [[Rinde]] ist parenchymatisch und enthält an der Außenseite sklerenchymatische Platten. Die [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] standen in 2/5-[[Phyllotaxis]] an den Stämmen. Die Blattspuren entspringen einzeln und verzweigen sich zu vier Bündeln in der Basis des Blattstieles. Diesen Bündeln fehlt das sekundäre Xylem. Die anderen Arten der Gattung, wie ''Calamopitys foersteri'' und ''Calamopitys saturnii'' haben andere Anordnungen im Mark und unterschiedliche Anzahl von Blattspursträngen.

''Stenomyelon'' wird vielfach als die Gattung mit den primitivsten Merkmalen angesehen. ''Stenomyelon tuedianum'' aus dem Kalksandstein (Unteres Karbon) Großbritanniens hat eine Protostele, die durch dünne Parenchymplatten in drei annähernd gleiche Teile geteilt ist. Die Tracheiden des Metaxylems besitzen mehrreihige [[Hoftüpfel]]. Das sekundäre Xylem ähnelt dem der anderen Vertreter der Ordnung. Die Blattstiele stehen in 2/5-Phyllotaxis. Auf der Stammoberfläche befinden sich mehrzellige Oberflächenstrukturen. Bei ''Stenomyelon heterangioides'' unterbrechen zusätzlich Gruppen von Parenchymzellen das Xylem der Protostele. ''Stenomyelon primaevum'' hat eine dreilappige Protostele ohne Parenchym, die Blattspuren teilen sich mehrfach in meist acht Bündel. Bei ''Stenomyelon bifasciculare'' entstehen die Blattspuren aus den Rippen der Stele.

''Diichnia kentuckiensis'' aus dem [[New Albany Shale]] hat eine fünfeckige Stele mit gemischtem Mark, das primäre Xylem steht in den Enden des Fünfecks. Kennzeichen der Gattung ist die doppelte Blattspur, die aus zwei benachbarten Xylemlappen entspringt.

''Galtieria'', ebenfalls aus dem New Albany Shale, besitzt wie ''Stenomyelon'' eine dreirippige Protostele. Das sekundäre Xylem um die Protostele enthält Tracheiden mit elliptischen Tüpfeln und ein- bis zweizellige Strahlen, die bis 30 Zellen hoch sind. Das sekundäre Phloem ist durch tangentiale Bänder von Makro[[sklereide]]n gekennzeichnet. In der Rinde von ''Galteria bostoniensis'' befindet sich eine große Zahl von sklerotischen Nestern, ein Kennzeichen vieler Samenfarne.

''Bostonia perplexa'', ebenfalls aus dem New Albany Shale, ist nur von einem 3 cm langen und 2,1 cm breiten Exemplar bekannt, bei dem die äußeren Stammbereiche fehlen.

''Kalymma'' ist eine weit verbreitete Gattung und umfasst Blattstiele. Die Unterscheidung der Arten erfolgt nach der Verteilung und Form der [[Leitbündel]], dem Grad der Verschmelzung benachbarter Leitbündel und nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Sekretkanälen. Das Blatt gabelt sich nahe der Basis zweiteilig. ''Kalymma tuediana'' gehört möglicherweise zum Stamm ''Stenomyelon tuedianum'', der Blattstiel hat einen Durchmesser von rund einem Zentimeter und enthält meist neun exarche Leitbündel (Protoxylem außen).

Die Blattgattungen ''Diplothmema'' und ''Sphenopteridium'' werden als zu ''Stenomyelon'' gehörende Blätter diskutiert, da sie in den gleichen Schichten wie vorkommen.

Bei ''Chapelia'' ist unklar, ob es sich um eine [[Sprossachse]] oder einen Blattstiel handelt. Im Querschnitt zeigt sich eine vierlappige Protostele mit mesarchem Xylem, das von manoxylem sekundärem Xylem umgeben ist. Die Rinde enthält Sekretzellen und Gruppen von (wahrscheinlich) Fasern.

== Verbreitung ==
Die Calamopityales sind nur aus dem Unteren [[Karbon (Geologie)|Karbon]] bekannt. Funde gibt es nur aus Nordamerika und Europa.

== Systematische Stellung ==
Die systematische Stellung der Calamopityales ist aufgrund des Fehlens von Fortpflanzungsorganen unsicher. Die bekannten Gattungen zeigen wichtige Übergangsstadien in der Evolution der Eustele. Sie entsprechen einer Serie, die zur Eustele wie etwa bei ''[[Lyginopteridales|Lyginopteris]]'' führt: Ausgehend von ''Stenomyelon'' löst sich die massive Protostele durch das Einfügen von Parenchym auf.

Als Vorfahren der Calamopityales werden die [[Aneurophytales]] ([[Progymnospermae]]) diskutiert.

== Belege ==
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: ''The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, S. 487–492. ISBN 0-13-651589-4

[[Kategorie:Samenpflanzen]]
[[Kategorie:Spermatophytina]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]

Calamopityales - Versionsgeschichte

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