imported>Haplochromis: /* Interne Systematik */

2024-06-02T08:50:37Z

Interne Systematik

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Buschvipern
| Taxon_WissName = Atheris
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Edward Drinker Cope|Cope]], 1862
| Taxon2_Name = Echte Vipern
| Taxon2_WissName = Viperinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon3_Name = Vipern
| Taxon3_WissName = Viperidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Schlangen
| Taxon4_WissName = Serpentes
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_WissName = Toxicofera
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name = Schuppenkriechtiere
| Taxon6_WissName = Squamata
| Taxon6_Rang = Ordnung
| Bild = Variable bush viper.jpg
| Bildbeschreibung = Grüne Buschviper (''Atheris squamigera'')
}}

Die '''Buschvipern''' (''Atheris'') sind eine Gattung ausschließlich in Afrika verbreiteter Giftschlangen aus der Familie der [[Vipern]] (Viperidae) mit 8 bis 12 bekannten Arten.<ref name="species">[{{ITIS|TSN=634419|Name=''Atheris''|Linktext=nein}} ITIS] unterscheidet nur 8 Arten, Mallow et al. führen 12 Arten auf</ref> Es handelt sich um Schlangen, die durch die Ausbildung eines Greifschwanzes und einer Veränderung der Bauchbeschuppung vor allem für das Leben in den Bäumen angepasst sind.

== Merkmale ==
Die Arten der Buschvipern sind vor allem an eine [[arboricol]]e, also eine Lebensweise in den Bäumen, angepasst. Sie besitzen entsprechend eine Reihe von abgeleiteten Merkmalen gegenüber den primär bodenlebenden Vipernarten wie etwa den nahe verwandten [[Puffottern]] (''Bitis'') und den [[Sandrasselottern]] (''Echis'').

Alle Buschvipern sind mit maximalen Körperlängen von 60 bis 80 Zentimetern relativ klein, außerdem sind sie ausgesprochen schlank und seitlich abgeflacht, damit sind sie deutlich leichter gebaut als bodenlebende Vipern. Der Kopf ist breit und durch einen schmalen Hals deutlich vom Körper abgesetzt. Der Schwanz ist einrollbar und somit zum Greifen und Festhalten an Ästen geeignet. In der Färbung können Buschvipern ein großes Spektrum annehmen, von Braun- und Grüntönen bis zu intensiven Gelb- oder Blaufärbungen.

Die Kopfoberseite ist von vielen kleinen und meistens glatten Kopfschuppen bedeckt, größere Kopfschilde existieren bei Buschvipern nicht. Die Augen besitzen senkrechte [[Pupille]]n und sind von den [[Scutum supralabiale|Supralabialia]] durch eine bis drei Schuppenreihen und von den [[Scutum nasale|Nasalia]] durch zwei bis drei Schuppen getrennt. Eine besondere Ausformung der Überaugenschuppen findet sich bei der [[Usambara-Buschviper]] (''A. ceratophora''); hier sind die Schuppen augenbrauenähnlich verlängert.

Die Rückenschuppen sind stark gekielt und überlappen sich gegenseitig, die ventralen Schuppen sind kleiner und weniger stark gekielt. Um die Körpermitte besitzen Buschvipern zwischen 14 und 36 Schuppenreihen. Die [[Scutum ventrale|Ventralia]] sind abgerundet, die Arten besitzen zwischen 133 und 175 dieser Bauchschilde. Daran schließen sich die [[Scutum anale|Analplatte]] und 38 bis 67 ungeteilte [[Scutum subcaudale|Subcaudalia]] an.

== Verbreitung und Lebensraum ==
Die Verbreitung der Buschvipern ist auf Afrika beschränkt, dabei kommen alle Arten in Zentralafrika vor. Als westlichste Arten gelten die [[Schwarzgrüne Buschviper]] (''A. nitschei'') mit Vorkommen in [[Guinea]] sowie die erst 2002 beschriebene ''[[Atheris hirsuta]]'' aus der [[Elfenbeinküste]].

== Systematik ==
Die Gattung ''Atheris'' wurde erstmals von [[Edward Drinker Cope]] 1862 beschrieben. Er nutzte hierfür Individuen der [[Westliche Buschviper|Westlichen Buschviper]] (''A. chlorechis''), die vorher in der heute nicht mehr existierenden Gattung ''Chlorechis'' geführt wurden.

=== Externe Systematik ===
Innerhalb der [[Echte Vipern|Echten Vipern]] (Viperinae) werden die Buschvipern mit der [[Sumpfviper]] (''Proatheris superciliaris'') als einziger Art der Gattung ''Proatheris'', der [[Ostafrikanische Bergotter|Ostafrikanischen Bergotter]] (''Montatheris hindii'') als einziger Art der Gattung ''Montatheris'' sowie der [[Uzungwe-Viper]] (''Adenorhinos barbouri'') als einziger Art der Gattung ''Adenorhinos'' zu einem monophyletischen [[Taxon]] [[Atherini]] zusammengefasst. Die Gattungen ''Proatheris'' und ''Montatheris'' wurden bei einer [[Revision (Biologie)|Revision]] der Gattung ''Atheris'' aufgrund ihrer morphologischen und immunologischen Unterschiede der [[Blutplasma|Plasma]]-[[Albumin]]e<ref>H.-W. Herrmann, U. Joger: ''Evolution of viperine snakes.'' In: ''Symp zool. Soc. London.'' 70, 1997, S. 43–61.</ref> zu den anderen ''Atheris''-Arten 1996 als neue Gattungen eingeführt.<ref>D. G. Broadley: ''A review of the tribe Atherini (Serpentes: Viperidea), with the descriptions of two new genera.'' In: ''African Journal of Herpetology.'' 45, 1996, S. 40–48.</ref>

Dabei stellt die Sumpfviper wahrscheinlich als ursprünglichste Art die Schwesterart aller anderen Atherini dar, die genaue phylogenetische Stellung der Ostafrikanische Bergotter ist unbekannt und die Uzungwe-Viper ist nach dem DNA-Befund von Lenk et al. 2001 trotz morphologischer Unterschiede die Schwesterart der [[Usambara-Buschviper]] (''Atheris ceratophora'') innerhalb der Buschvipern.<ref>Lenk, P., S. Kalayabina, M. Wink & U. Joger: ''Evolutionary relationships among the true vipers (Reptilia: Viperidae) inferred from mitochondrial DNA sequences.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution.'' 19, 2001, S. 94–104 ([http://www.kingsnake.com/aho/pdf/menu2/lenk2001.pdf Volltext-PDF; 139,5 kB]).</ref> Die Buschvipern stellen entsprechend in Bezug auf diese 1965 ausgegliederte Uzungwe-Viper kein natürliches Taxon dar, die Schlange wird entsprechend bei einer erneuten Revision wieder in die ''Atheris'' eingeordnet werden.

=== Interne Systematik ===
Je nach Quelle umfasst die Gattung eine unterschiedliche Anzahl von Arten. So wurden bis 2011 zwischen acht und zwölf Arten aufgeführt.<ref name="species" /> Hinzu kommt die erst 2011 [[Erstbeschreibung|erstbeschriebene]] ''[[Atheris matildae|A. matildae]]''.<ref>Michele Menegon, Tim R.B. Davenport, Kim M. Howell: ''Description of a new and critically endangered species of Atheris (Serpentes: Viperidae) from the Southern Highlands of Tanzania, with an overview of the country’s tree viper fauna.'' In: ''Zootaxa.'' 3120, 2011; S. 43–54 ([http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/z03120p054f.pdf Abstract PDF; 19 kB]).</ref>

Nach der [[Reptile Database]] sind momentan (Stand: Dezember 2022) 18 Arten der Gattung ''Atheris'' bekannt:<ref>{{ReptileDatabase|Atheris}}</ref>

* ''[[Atheris acuminata]]'' {{Person|[[Donald G. Broadley|Broadley]]}}, 1998
* ''[[Atheris anisolepis]]'' {{Person|[[François Mocquard|Mocquard]]}}, 1887
* [[Uzungwe-Viper]] (''Atheris barbouri'' {{Person|[[Arthur Loveridge|Loveridge]]}}, 1930)
* ''[[Atheris broadleyi]]'' {{Person|[[Dwight P. Lawson|Lawson]]}}, 1999
* [[Usambara-Buschviper]] (''Atheris ceratophora'' {{Person|[[Franz Werner (Zoologe)|Werner]]}}, 1896)
* [[Westliche Buschviper]] (''Atheris chlorechis'' ({{Person|[[Hendrik Severinus Pel|Pel]]}}, 1852))
* [[Mount-Kenya-Buschviper]] (''Atheris desaixi'' {{Person|[[James Stephen Ashe|Ashe]]}}, 1968)
* ''[[Atheris hetfieldi]]'' {{Person|[[Luis M. P. Ceríaco|Ceríaco]]}}, {{Person|[[Mariana P. Marques|Marques]]}} & {{Person|[[Aaron M. Bauer|Bauer]]}}, 2020
* ''[[Atheris hirsuta]]'' {{Person|[[Raffael Ernst|Ernst]]}} & {{Person|[[Mark-Oliver Rödel|Rödel]]}}, 2002
* [[Rauschuppen-Buschviper]] (''Atheris hispida'' {{Person|[[Raymond Laurent|Laurent]]}}, 1955)
* [[Shaba-Buschviper]] (''Atheris katangensis'' {{Person|[[Gaston-François de Witte|De Witte]]}}, 1953)
* ''[[Atheris mabuensis]]'' {{Person|[[William Roy Branch|Branch]]}} & {{Person|[[Julian Bayliss|Bayliss]]}}, 2009
* ''[[Atheris matildae]]'' {{Person|[[Michele Menegon|Menegon]]}}, {{Person|[[Timothy Richard Bentley Davenport|Davenport]]}} & {{Person|[[Kim M. Howell|Howell]]}}, 2011
* ''[[Atheris mongoensis]]'' {{Person|[[Marcel Collet|Collet]]}} & {{Person|[[Jean-François Trape|Trape]]}}, 2020
* [[Schwarzgrüne Buschviper]] (''Atheris nitschei'' {{Person|[[Gustav Tornier|Tornier]]}}, 1902)
* ''[[Atheris rungweensis]]'' {{Person|[[Charles Mitchill Bogert|Bogert]]}}, 1940
* [[Grüne Buschviper]] (''Atheris squamigera'' {{Person|[[Edward Hallowell (Herpetologe)|Hallowell]]}}, 1854)
* [[Tiefland-Buschviper]] (''Atheris subocularis'' {{Person|[[Johann Gustav Fischer (Zoologe)|Fischer]]}}, 1888)

== Belege ==
=== Literatur ===
* David Mallow, David Ludwig, Göran Nilson: ''True Vipers. Natural History and Toxicology of Old World Vipers.'' Krieger Publishing Company, Malabar (Florida) 2003, ISBN 0-89464-877-2, S. 39–58.

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Atheris|Buschvipern (''Atheris'')}}
* {{ReptileDatabase|Atheris}}
* [https://www.iucnredlist.org/search?query=Atheris&searchType=species Atheris-Arten] bei der [[IUCN]]

=== Zitierte Belege ===
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

<references />

[[Kategorie:Echte Vipern]]

Buschvipern - Versionsgeschichte

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