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{{Taxobox
| Taxon_Name = Brotpalmfarne
| Taxon_WissName = Encephalartos
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Johann Georg Christian Lehmann|Lehm.]]
| Taxon2_WissName = Encephalarteae
| Taxon2_Rang = Tribus
| Taxon2_LinkName = nein
| Taxon3_WissName = Encephalartoideae
| Taxon3_Rang = Unterfamilie
| Taxon3_LinkName = nein
| Taxon4_WissName = Zamiaceae
| Taxon4_Rang = Familie
| Taxon5_Name = Palmfarne
| Taxon5_WissName = Cycadales
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_WissName = Cycadopsida
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Encephalartos_ferox_03.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Encephalartos ferox]]''
}}

Die '''Brotpalmfarne''' (''Encephalartos'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Pflanzengattung]] in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Zamiaceae]] innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Palmfarne]] (Cycadales). Die Gattung ''Encephalartos'' ist von der Verbreitung auf [[Afrika]] beschränkt. Alle etwa 65 ''Encephalartos''-Arten sind im Bestand bedroht und sind im Anhang I des [[Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen]]s (CITES) gelistet.

== Beschreibung ==
[[Datei:Encephalartos barteri 135-8232.jpg|mini|links|''[[Encephalartos barteri]]'', Illustration]]
[[Datei:Encephalartos hildebrandtii 141-8593.jpg|mini|links|''[[Encephalartos hildebrandtii]]'', Illustration]]

Die [[Sprossachse]] ist unterirdisch oder als oberirdischer Stamm ausgebildet. Unterirdisch erreicht er Durchmesser von 15 Zentimeter. Baumförmige Stämme werden bis zu 15 Meter hoch. Die Stämme sind zylindrisch und [[Pachycaulie|pachycaul]]. Viele Arten bilden an der Stammbasis zusätzliche Sprosse, sodass alte Pflanzen einen großen Klumpen bilden können. Ansonsten ist Verzweigung äußerst selten.

Die [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] stehen in schraubiger Anordnung am Ende des Stammes. Die zwischen den Laubblättern gebildeten [[Niederblatt|Cataphylle]] sind einfach gefiedert und sehr variabel. Die Länge reicht von 60 bis 600 Zentimeter, die Oberfläche ist stumpf bis glänzend, die Farbe reicht von Blaugrau über Gelbgrün zu Dunkelgrün. Die [[Rhachis]] ist nach innen gekrümmt, gerade oder nach außen gekrümmt bis stark zurückgebogen. Die Fiederblättchen stehen häufig fast senkrecht von der Rhachis ab. Sie sind schmal bis breit, unbewehrt oder bedornt. Die unteren Fiederblättchen sind oft gänzlich zu Dornen umgebildet.

Die weiblichen [[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] stehen einzeln oder bis zu acht an einer Pflanze. Die Größe reicht von 30 cm lang und 15 cm breit bis 80 cm lang und 40 cm breit. Sie sind sitzend oder gestielt, aufrecht oder nickend. Die Farbe reicht von Blaugrau über Hell- und Dunkelgrün zu Braun, Kastanienbraun, Gelb, Orange, Pink und Rot. Die Oberfläche des Zapfens kann glatt, pickelig oder faltig sein, kahl bis dicht behaart. Die Sporophylle sind einfach, fleischig, und tragen auf der adaxialen Seite zwei (selten drei) orthotrope [[Samenanlage]]n, deren Mikropyle zur Zapfenachse weist.

Die männlichen Zapfen sind zahlreicher als die weiblichen. Die Stiele sind meist länger als bei den weiblichen, ansonsten ähneln die Zapfen den weiblichen. Auf jedem Sporophyll sitzen zahlreiche [[Pollensack|Pollensäcke]] an der Unterseite (abaxial). Diese öffnen sich mit Schlitzen. Der [[Pollen]] ist bootförmig (cymbiform) und hat eine Keimfalte (monosulcat).

Die [[Same (Pflanze)|Samen]] sind länglich bis ellipsoidisch, die [[Sarcotesta]] ist fleischig und von roter, gelber, oranger oder brauner Farbe. Das [[Endosperm]] ist [[Haploidie|habloid]] und wird vom weiblichen [[Gametophyt]] gebildet. Der Embryo hat zwei Keimblätter, die meist an der Spitze verbunden sind, und einen langen, spiraligen [[Suspensor]]. Die [[Keimung]] verläuft kryptokotylar.

Die [[Chromosom]]enzahl beträgt 2n = 18.

[[Datei:Encephalartos distribution.png|mini|Verbreitungskarte (englisch beschriftet)]]
[[Datei:Encephalartos altensteinii1.jpg|mini|''[[Encephalartos altensteinii]]'']]
[[Datei:Encephalartos arenarius KirstenboshBotGard09292010A.jpg|mini|''[[Encephalartos arenarius]]'']]
[[Datei:Encephalartos horridus01.jpg|mini|''[[Encephalartos horridus]]'']]
[[Datei:Encephalartos lebomboensis - Lebombo cycad - desc-fruiting stalk.jpg|mini|''[[Encephalartos lebomboensis]]'']]
[[Datei:Encephalartos lehmannii2.jpg|mini|''[[Encephalartos lehmannii]]'']]
[[Datei:Encephalartos longifolius04.jpg|mini|''[[Encephalartos longifolius]]'']]
[[Datei:Encephalartos Villosus Male Cone in Teplice Botanical Garden.jpg|mini|''[[Encephalartos villosus]]'']]

== Verbreitung und Standorte ==
Die Gattung Brotpalmfarne (''Encephalartos'') ist auf Afrika beschränkt. Die Nordgrenze ihres Vorkommens verläuft vom Sudan über die Zentralafrikanische Republik, Nigeria nach Ghana. Im Süden kommt sie bis Südafrika vor. Der Schwerpunkt liegt im östlichen und südlichen Afrika, an der Westküste kommt nur ''Encephalartos barteri'' vor.

Die Standorte sind äußerst vielfältig, Brotpalmfarne wachsen in Wüsten, Savannen und Wäldern, sie fehlen jedoch in Regenwald. Sie kommen in Höhenlagen von Meeresniveau bis in 2400 Metern vor.

== Systematik ==
Die Gattung ''Encephalartos'' (von griech. ''en'' = in bzw. innerhalb, ''kephalē'' = Kopf und ''artos'' = Brot) bildet alleine die [[Tribus (Biologie)|Subtribus]] Encephalartinae, und zusammen mit der Subtribus Microzamiinae die Tribus Encephalarteae. Innerhalb der Gattung wurden bis 2002 etwa 63 Arten unterschieden<ref>Loran M. Whitelock: ''The Cycads.'' 2002. S. 175–241.</ref>; inzwischen kamen weitere Arten (''Encephalartos flavistrobilus'', ''Encephalartos mackenziei'') hinzu.<ref name="WCSP" />

Die bisher beschriebenen Arten sind:
* ''[[Encephalartos aemulans]]'' {{Person|Vorster}}: Sie kommt in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos altensteinii]]'' {{Person|Lehm.}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos aplanatus]]'' {{Person|Vorster}}: Die Heimat ist Eswatini.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos arenarius]]'' {{Person|R.A.Dyer}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos barteri]]'' {{Person|Carruth. ex Miq.}}: Sie kommt in zwei Unterarten im tropischen Westafrika vor:<ref name="WCSP" />
** ''Encephalartos barteri'' subsp. ''allochrous'' {{Person|L.E.Newton}}: Sie kommt in Nigeria vor.<ref name="WCSP" />
** ''Encephalartos barteri'' subsp. ''barteri'': Sie kommt im tropischen Westafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos brevifoliolatus]]'' {{Person|Vorster}}: Sie kam in der Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos bubalinus]]'' {{Person|Melville}}: Sie kommt in Kenia und Tansania.<ref name="WCSP" />
* [[Kafir-Brotpalmfarn]]<ref name="Zander2008" /> (''[[Encephalartos caffer]]'' {{Person|(Thunb.) Lehm.}}): Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos cerinus]]'' {{Person|Lavranos & D.L.Goode}}: Die Heimat ist KwaZulu-Natal.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos chimanimaniensis]]'' {{Person|R.A.Dyer & I.Verd.}}: Sie kommt im westlichen Mosambik vor und kam auch im östlichen Simbabwe vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos concinnus]]'' {{Person|R.A.Dyer & I.Verd.}}: Die Heimat ist Simbabwe.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos cupidus]]'' {{Person|R.A.Dyer}}: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz [[Mpumalanga]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos cycadifolius]]'' {{Person|Lehm.}}: Sie kommt in Südafrika.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos delucanus]]'' {{Person|Malaisse, J.P.Sclavo & C.Crosiers}}: Die Heimat ist Tansania.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos dolomiticus]]'' {{Person|Lavranos & D.L.Goode}}: Die Heimat ist die Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos dyerianus]]'' {{Person|Lavranos & D.L.Goode}}: Die Heimat ist die Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos equatorialis]]'' {{Person|P.J.H.Hurter}}: Die Heimat ist das südöstliche Uganda.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos eugene-maraisii]]'' {{Person|I.Verd.}}: Die Heimat ist die Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos ferox]]'' {{Person|G.Bertol.}}: Sie kommt von Mosambik bis KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" /> Es gibt zwei Unterarten:
** ''Encephalartos ferox'' subsp. ''emersus'' {{Person|P.Rousseau, Vorster & A.E.van Wyk}}: Sie wurde 2015 aus Mosambik erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
** ''Encephalartos ferox'' subsp. ''ferox'': Sie kommt von Mosambik bis KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos flavistrobilus]]'' {{Person|I.S.Turner & Sclavo}}: Sie wurde 2006 aus Simbabwe erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos friderici-guilielmi]]'' {{Person|Lehm.}}: Sie kommt in Südafrika und in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos ghellinckii]]'' {{Person|Lem.}}: Sie kommt in Südafrika und in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos gratus]]'' {{Person|Prain}}: Sie kommt in Malawi und im Mosambik vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos heenanii]]'' {{Person|R.A.Dyer}}: Sie kommt im nordwestlichen Eswatini und im südöstlichen [[Mpumalanga]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos hildebrandtii]]'' {{Person|A.Braun & C.D.Bouché}}: Sie kommt vom südöstlichen Kenia bis zum nordöstlichen Tansania vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos hirsutus]]'' {{Person|P.J.H.Hurter}}: Die Heimat ist die Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos horridus]]'' {{Person|(Jacq.) Lehm.}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos humilis]]'' {{Person|I.Verd.}}: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz [[Mpumalanga]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos inopinus]]'' {{Person|R.A.Dyer}}: Die Heimat ist die Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos ituriensis]]'' {{Person|Bamps & Lisowski}}: Sie kommt in Zaire und in Uganda vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos kisambo]]'' {{Person|Faden & Beentje}}: Sie kommt im südöstlichen Kenia und im nordöstlichen Tansania vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos laevifolius]]'' {{Person|Stapf & Burtt Davy}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos lanatus]]'' {{Person|Stapf & Burtt Davy}}: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz [[Mpumalanga]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos latifrons]]'' {{Person|Lehm.}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos laurentianus]]'' {{Person|De Wild.}}: Sie kommt in Angola und in Zaire vor.<ref name="WCSP" />
* [[Lebombo-Brotpalmfarn]]<ref name="Zander2008" /> (''[[Encephalartos lebomboensis]]'' {{Person|I.Verd.}}): Sie kommt von Mosambik bis KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
* [[Karoo-Brotpalmfarn]]<ref name="Zander2008" /> (''[[Encephalartos lehmannii]]'' {{Person|Lehm.}}): Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* [[Suurberg-Brotpalmfarn]]<ref name="Zander2008" /> (''[[Encephalartos longifolius]]'' {{Person|(Jacq.) Lehm.}}): Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos mackenziei]]'' {{Person|L.E.Newton}}: Sie wurde 2002 aus dem östlichen [[Südsudan]] erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos macrostrobilus]]'' {{Person|Scott Jones & J.Wynants}}: Die Heimat ist das nördliche Uganda.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos manikensis]]'' {{Person|(Gilliland) Gilliland}}: Die Heimat ist Simbabwe und Mosambik.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos marunguensis]]'' {{Person|Devred}}: Die Heimat ist Zaire.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos middelburgensis]]'' {{Person|Vorster, Robbertse & S.van der Westh.}}: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz [[Mpumalanga]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos msinganus]]'' {{Person|Vorster}}: Die Heimat ist KwaZulu-Natal.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos munchii]]'' {{Person|R.A.Dyer & I.Verd.}}: Die Heimat ist Mosambik.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos natalensis]]'' {{Person|R.A.Dyer & I.Verd.}}: Die Heimat ist KwaZulu-Natal.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos ngoyanus]]'' {{Person|I.Verd.}}: Die Heimat ist KwaZulu-Natal und Eswatini.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos nubimontanus]]'' {{Person|P.J.H.Hurter}}: Die letzte Beobachtung der Art stammt von 2001. Sie kam in der Provinz Limpopo vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos paucidentatus]]'' {{Person|Stapf & Burtt Davy}}: Sie kommt in Mpumalanga und in Eswatini vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos poggei]]'' {{Person|Asch.}}: Sie kommt in Zaire und im nordöstlichen Angola vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos princeps]]'' {{Person|R.A.Dyer}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos pterogonus]]'' {{Person|R.A.Dyer & I.Verd.}}: Die Heimat ist Mosambik.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos relictus]]'' {{Person|P.J.H.Hurter}}: Diese Art wurde 2001 aus dem östlichen Swaziland erstbeschrieben, ist aber ausgestorben.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos schaijesii]]'' {{Person|Malaisse, J.P.Sclavo & C.Crosiers}}: Die Heimat ist Zaire.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos schmitzii]]'' {{Person|Malaisse}}: Die Heimat ist Zaire und Sambia.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos sclavoi]]'' {{Person|De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti}}: Die Heimat ist das nordöstliche Tansania.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos senticosus]]'' {{Person|Vorster}}: Sie kommt in Eswatini und in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos septentrionalis]]'' {{Person|Schweinf. ex Eichl.}}: Sie kommt vom nördlichen Uganda und dem südlichen Sudan bis Zaire und der Zentralafrikanischen Republik vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos tegulaneus]]'' {{Person|Melville}}: Die zwei Unterarten kommen beide nur in Kenia vor:<ref name="WCSP" />
** ''Encephalartos tegulaneus'' subsp. ''powysii'' {{Person|Miringu & Beentje}}
** ''Encephalartos tegulaneus'' subsp. ''tegulaneus''
* [[Modiaji-Brotpalmfarn]]<ref name="Zander2008" /> (''[[Encephalartos transvenosus]]'' {{Person|Stapf & Burtt Davy}}): Die Heimat ist die Provinz [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]].<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos trispinosus]]'' {{Person|(Hook.f.) R.A.Dyer}}: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos turneri]]'' {{Person|Lavranos & D.Goode}}: Die Heimat ist Mosambik.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos umbeluziensis]]'' {{Person|R.A.Dyer}}: Die Heimat ist Mosambik und Eswatini.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos villosus]]'' {{Person|Lem.}}: Sie kommt vom Ostkap bis Eswatini vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos whitelockii]]'' {{Person|P.J.H.Hurter}}: Die Heimat ist das südwestliche Uganda.<ref name="WCSP" />
* ''[[Encephalartos woodii]]'' {{Person|Sander}}: Diese Art aus KwaZulu-Natal ist in freier Wildbahn ausgestorben.<ref name="WCSP" /> Mehrere Klone des letzten bekannten Exemplars existieren in botanischen Gärten.<ref>{{cite web|url=https://pza.sanbi.org/encephalartos-woodii|title=Encephalartos woodii Sander|date=2002-05|accessdate=2020-04-27|author=[[South African National Biodiversity Institute]]| language=en}}</ref>

== Botanische Geschichte ==
Die Gattung ''Encephalartos'' wurde vom deutschen Botaniker [[Johann Georg Christian Lehmann]] 1834 [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]].<ref>''Novarum et Minus Cognitarum Stirpium Pugillus.'' Band 6, 1834, S. 3. ([https://biodiversitylibrary.org/page/31259219 online])</ref> Vorher wurden alle Palmfarne in die Gattung ''[[Zamia]]'' eingruppiert. Der Gattungsname ''Encephalartos'' bedeutet so viel wie ''Brot im Kopf'' und spielt auf die Nutzung des Stamm-Marks als Stärkelieferant an. Lehmann hatte auch die australischen Arten der Familie in der Gattung ''Encephalartos'' eingeordnet, die mittlerweile in eigene Gattungen ''[[Macrozamia]]'' und ''[[Lepidozamia]]'' überführt wurden.<ref name=PlantzafricaWoodii>{{Webarchiv|url=http://www.plantzafrica.com/plantefg/encephwoodii.htm |wayback=20061016180523 |text=Eintrag zu ''Encephalartos woodii'' bei ''plantzafrica.com''. }} (englisch)</ref>

== Nutzung ==
Verschiedene ''Encephalartos''-Arten wurden als [[Stärke]]lieferant genutzt. Sowohl die Samen als auch das Mark wurden – vorwiegend in Notzeiten – zu Mehl verarbeitet. Die Giftstoffe wurden durch wiederholtes Waschen entfernt.

Mehrere ''Encephalartos''-Arten werden vor allem in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet als [[Zierpflanze]]n in Parks und Gärten verwendet, besonders in Südafrika.

== Literatur ==
* Loran M. Whitelock: ''The Cycads.'' Timber Press, Portland OR 2002, ISBN 0-88192-522-5, S. 174 f. (Merkmale, Verbreitung, Nutzung).
* K. D. Hill: [http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/enckey.html ''Genus Encephalartos''] auf [http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/index.html ''Cycad Pages'' der Royal Botanic Gardens Sydney], abgerufen am 22. April 2008. (Merkmale)

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="WCSP">
{{WCSP|Encephalartos|Zugriff=2019-03-14}}
</ref>
<ref name="Zander2008">[[Walter Erhardt]] u. a.: ''Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen''. Band 2, Seite 1387. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-8001-5406-7</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commons|Encephalartos|Brotpalmfarne (''Encephalartos'')}}
* [https://www.wild-about-you.com/AfricaCycads.htm Informationen bei wild-about-you.com] (englisch)
* Geoff Stein: [http://davesgarden.com/guides/articles/view/729/ The Encephalartos Species: THE collector genus of cycad], Artikel bei davesgarden.com (englisch)

[[Kategorie:Palmfarne]]

Brotpalmfarne - Versionsgeschichte

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