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2026-03-08T16:35:48Z

Vermehrung

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Braunalgen
| Taxon_WissName = Phaeophyceae
| Taxon_Rang = Klasse
| Taxon_Autor = [[Frans Reinhold Kjellman|Kjellm.]]
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| Bild = Fucus serratus2.jpg
| Bildbeschreibung = [[Sägetang]] (''Fucus serratus'')
}}

[[Datei:Desmarestia aculeata Helgoland.JPG|miniatur|hochkant|''[[Desmarestia aculeata]]'', Desmarestiales]]
[[Datei:Trichteralge-Padina-pavonica.jpg|miniatur|''[[Padina pavonica]]'', Dictyotales]]
[[Datei:Colpomenia peregrina - Isle of Wight 2.jpg|miniatur|''[[Colpomenia peregrina]]'', Ectocarpales]]
[[Datei:Wrack, species unknown - geograph.org.uk - 224120.jpg|miniatur|[[Knotentang]] (''Ascophyllum nodosum''), Fucales]]
[[Datei:Laminariaceae.jpg|miniatur|[[Zuckertang]], [[Fingertang]] und [[Palmentang]], Laminariales]]
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[[Datei:Alga Golfo Saccorhiza polyschides1.jpg|miniatur|''[[Saccorhiza polyschides]]'', Tiliopteridales]]

Die '''Braunalgen''' (Phaeophyceae) bilden eine eigene Gruppe innerhalb der [[Stramenopile]]n (Stramenopiles), einer Untergruppe der [[Sar (Eukaryoten)|Sar]]. Es handelt sich um meist marine, oft braune [[Algen]] mit [[Generationswechsel]].

Ein Kennzeichen dieser fädig oder blattartigen, auf jeden Fall mehrzelligen Algen sind die braunen [[Fucoxanthin]]-Farbstoffe, die das grüne [[Chlorophyll]] maskieren, also überdecken.

== Merkmale ==
Die Braunalgen sind eine sehr formenreiche Gruppe. Der Habitus reicht von kleinen, verzweigten Zellfäden, Fadenthalli, pseudoparenchymatischen Thalli bis zu komplexen, vielschichtigen, mehrere Meter großen [[Protoctisten]] mit Gewebe- und Organdifferenzierung. Die Organe dieser [[Seetang|Tange]] erinnern an Blatt, Achse und Wurzel der [[Kormophyten]] und werden in Analogie [[Phylloid]], [[Cauloid]] und [[Rhizoid]] genannt. Einzeller fehlen bei den Braunalgen.

=== Plastiden ===
Die Braunalgen besitzen wie alle [[Heterokonta|heterokonten]] Algen [[komplexe Plastiden]] (auch [[Chromatophor]] genannt) ohne [[Nucleomorph]], die durch [[Endosymbiontentheorie|sekundäre Endosymbiose]] entstanden sind. Die Photosynthesepigmente sind die der Heterokonten: [[Chlorophyll]] a, c<sub>1</sub> und c<sub>2</sub>. Als [[akzessorische Pigmente]] sind β-[[Carotin]] und die [[Xanthophyll]]e [[Fucoxanthin]], [[Diadinoxanthin]] und [[Diatoxanthin]] vorhanden, wobei die beiden letzteren in geringen Mengen auftreten. Meist ist nur ein Chromatophor pro Zelle vorhanden, selten mehrere. Die DNA ist in einem [[Genophor]] vom Ring-Typ angeordnet. Das [[Polysaccharid|Reservepolysaccharid]] ist [[Laminarin|Chrysolaminarin]].

=== Geißeln ===
Die einzelligen Schwärmer der Braunalgen ([[Zoospore]]n und [[Gameten]]) weisen die für die Stramenopilen typischen zwei verschieden gestalteten Geißeln („heterokont“) auf. Die Basis der [[Flagellum|Schleppgeißel]] ist angeschwollen und dient vielleicht als Photorezeptor. Sie liegt in der Nähe des Augenflecks, eines rotbraunen Flecks im Chromatophor. Die Schleppgeißel hat immer einen dünnen Haarfortsatz am Ende, die Zuggeißel manchmal. Dieses Merkmal tritt nur hier und bei den [[Xanthophyceae]] auf.

=== Zellwand ===
Die Zellwände der Braunalgen enthalten neben der [[Zellulose]] [[Alginsäure|Alginate]] als strukturgebende Hauptbestandteile. Die Zellulose bildet den fibrillären Anteil, der die Festigkeit der Zellwände gewährleistet. Die Fibrillen sind in eine amorphe, schleimartige Substanz eingebettet, die aus in Wasser [[kolloid]]al gelösten Alginaten besteht. Eine zusätzliche Verstärkung erfolgt durch unlösliche Alginat-[[Gel]]e.<ref>{{BibISBN|3135511030|Seite=136}}</ref> Diese für die Braunalgen spezifische Zellwandstruktur ermöglicht gleichzeitig Festigkeit und Flexibilität, um den mechanischen Belastungen durch die Gezeitenströmungen und die Wellenbewegungen standhalten zu können.

== Vermehrung ==
Einige Braunalgen vollziehen einen [[Generationswechsel]]. Die [[Meiospore]]n werden in uniloculären (einkammerigen) [[Sporocyste]]n gebildet, die [[Gamet]]en in pluriloculären (vielkammerigen) [[Gametangium|Gametangien]]. Der Generationswechsel ist heterophasisch, d. h., es wechseln sich [[haploid]]e und [[diploid]]e Generationen ab. Innerhalb der Braunalgen gibt es eine Entwicklungslinie von gleichartigem (isomorphem) Generationswechsel zu einer Reduktion des haploiden Gametophyten: heteromorpher (verschiedengestaltiger) Generationswechsel. Bei den [[Fucales]] ist die haploide Generation fast vollständig rückgebildet, sodass sie fast reine [[Diplont]]en sind.

Bei den Gameten gibt es eine Entwicklungslinie von gleichgestalteten Gameten ([[Isogametie|Isogamie]]) über verschieden große begeißelte Gameten ([[Anisogametie|Anisogamie]]) bis hin zu unbegeißelten weiblichen Eizellen ([[Oogamie]]).

== Vorkommen ==
Die meisten Arten leben im Meer. Es sind nur fünf Gattungen als Süßwasserbewohner bekannt. Die größte Vielfalt entwickeln sie in den gemäßigten und kalten Breiten der Ozeane. Sie leben als Teil des [[Benthos]] und sind als [[Lithophyt]]en an Felsen, Steinen und Ähnlichem festgewachsen. Manche liegen bei Niedrigwasser frei oder wachsen auch [[epiphyt]]isch auf anderen Algen. In einigen Gebieten, etwa an der amerikanischen Pazifikküste, bilden sie große unterseeische Wälder ([[Tangwald|Tangwälder]]). Hier wachsen die riesigen Tange ''[[Lessonia (Alge)|Lessonia]]'', ''[[Macrocystis]]'' und ''[[Nereocystis]]''. Kleinere Formen wachsen auf Steinen, Seepocken, Schnecken und Algen. Manche Arten wachsen sogar [[endophyt]]isch in größeren Algen.

== Systematik ==
Die Braunalgen sind eine Gruppe der [[Stramenopile]]n. Ihre [[Schwestergruppe]] dürfte eine [[Klade]] bestehend aus [[Xanthophyceae]], [[Pinguiochrysidales]] und [[Phaeothamniophyceae]] sein.<ref>Robert A. Andersen: ''Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae''. in: ''American Journal of Botany.'' Columbus 91.2004, S. 1508–1522, {{ISSN|0002-9122}}</ref>

Das [[Taxon]] Phaeophyceae wurde 1891 von {{person|[[Frans Reinhold Kjellman]]}} mit dem Rang einer [[Klasse (Biologie)|Klasse]] aufgestellt (in: ''Die natürlichen Pflanzenfamilien'', Teil 1, Abteilung 2. (Engler, A. & Prantl, K. Eds), S. 176–181. Engelmann, Leipzig).

Zu den Braunalgen gehören etwa 1850 Arten.<ref name="Algaebase" /> Die innere Systematik beruhte zunächst vielfach auf einer Einteilung nach dem Lebenszyklus, befand sich aber durch [[Molekulargenetik|molekulargenetische]] Untersuchungen seit etwa 1990 im Umbruch. Adl et al. (2012)<ref>Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson u. a.: ''The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology'', 59: 457-458, 2012, [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf PDF Online]</ref> gliederten die Phaeophyceae in 19 ranglose Untergruppen (ehemals [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]]). Silberfeld & al. (2014) fassten erstmals sämtliche [[Phylogenetik|phylogenetischen]] Forschungsergebnisse in einer neuen Klassifikation zusammen. Danach können die 304 Gattungen der Braunalgen zu vier großen Verwandtschaftsgruppen (Unterklassen) mit 18 Ordnungen gruppiert werden<ref name="Silberfeld" /> (Artenzahlen nach AlgaeBASE 2014<ref name="Algaebase" />):

* Discosporangiophycidae {{person|Silberfeld, F. Rousseau & Reviers}}, mit der einzigen Ordnung
** [[Discosporangiales]] {{person|O. C. Schmidt}} [[emendavit|em.]] {{person|H. Kawai, Hanyuda, Draisma & Müller}}, mit 3 Arten
* Ishigeophycidae {{person|Silberfeld, F. Rousseau & Reviers}}, mit der einzigen Ordnung
** [[Ishigeales]] {{person|G. Y. Cho & Boo}}, mit 8 Arten
* [[Dictyotophycidae]] {{person|Silberfeld, F. Rousseau & Reviers}}, mit etwa 353 Arten
** [[Dictyotales]] {{person|Bory de Saint-Vincent}}, mit etwa 244 Arten, beispielsweise:
*** [[Trichteralge]] (''Padina pavonica'' {{person|(L.) Thivy}})
** [[Onslowiales]] {{person|Draisma & Prud'homme van Reine}}, mit 2 Gattungen und 4 Arten:
** [[Sphacelariales]] {{person|Migula}}, mit etwa 100 Arten
** [[Syringodermatales]] {{person|Henry}}, mit der einzigen Gattung ''[[Syringoderma]]'' {{person|Levring}}, mit 5 Arten
* [[Fucophycidae]] {{person|[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]}}, mit etwa 1477 Arten
** Ascoseirales {{person|Petrov}}, mit der einzigen Art ''[[Ascoseira mirabilis]]'' {{person|Skottsberg}}
** Asterocladales {{person|T. Silberfeld, M.-F. Racault, R. L. Fletcher, A. F. Peters, F. Rousseau & B. de Reviers}}, mit der einzigen Gattung ''[[Asterocladon]]'' {{person|D. G. Müller, E. R. Parodi & A. F. Peters}}, mit 3 Arten
** [[Desmarestiales]] {{person|Setchell & Gardner}}, mit etwa 32 Arten, beispielsweise
*** [[Stacheltang]] (''Desmarestia aculeata'' {{person|(L.) J. V. Lamouroux}})
** [[Ectocarpales]] {{person|Bessey}}, mit etwa 695 Arten
** [[Fucales]] {{person|Bory de Saint-Vincent}}, mit etwa 528 Arten, beispielsweise:
*** [[Knotentang]] (''Ascophyllum nodosum'' {{person|(L.) Le Jolis}})
*** ''[[Fucus]]'' {{person|L.}}
*** [[Golftange]] (''Sargassum'' {{person|C. Agardh}})
** [[Laminariales]] {{person|Mig.}}, mit 34 Gattungen und etwa 130 Arten, beispielsweise:
*** [[Fingertang]] (''Laminaria digitata'' {{person|(Huds.) J. V. Lamouroux}})
*** [[Palmentang]] (''Laminaria hyperborea'' {{person|(Gunn.) Foslie}})
*** [[Riesentang]] (''Macrocystis pyrifera'' {{person|(L.) C. Agardh}})
*** [[Japanischer Blatttang]] (''Saccharina japonica'' {{person|Aresch,}})
*** [[Zuckertang]] (''Saccharina latissima'' {{person|(L.) C. E. Lane, C. Mayes, L. D. Druehl & G. W. Saunders}})
** Nemodermatales M. Parente, R. L. Fletcher, F. Rousseau & N. Phillips, mit der einzigen Art ''[[Nemoderma tingitanum]]'' {{person|Schousboe}} ex {{person|Bornet}}
** Phaeosiphoniellales {{person|Silberfeld, F. Rousseau & Reviers}}, mit der einzigen Art ''[[Phaeosiphoniella cryophila]]'' {{person|R. G. Hooper, E. C. Henry & R. Kuhlenkamp}}
** [[Ralfsiales]] {{person|Nakamura}} ex {{person|P.-E. Lim & H. Kawai}}, mit etwa 34 Arten
** [[Scytothamnales]] {{person|Peters & Clayton}}, mit 8 Arten
** [[Sporochnales]] {{person|Sauvageau}}, mit etwa 30 Arten
** [[Tilopteridales]] {{person|Bessey}} em. {{person|Phillips}} et al. (syn. Cutleriales), mit etwa 19 Arten, beispielsweise:
*** ''[[Saccorhiza polyschides]]'' {{person|(Lightfoot) Batters}}

Unklar ist derzeit noch die Zuordnung von 7 Arten der Gattungen ''[[Jonssonia]]'', ''[[Porterinema]]'', ''[[Sorapion]]'' und ''[[Zosterocarpus]]''.

=== Nordostatlantische Arten (Auswahl) ===
Einige häufigere nordostatlantische Arten sind:<ref>P. Kornmann, P.H. Sahling: ''Meeresalgen von Helgoland – Benthische Grün-, Braun- und Rotalgen.'' Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg 1983, {{ISSN|0017-9957}}</ref><ref>Michael Guiry: [https://www.seaweed.ie/descriptions/ ''The Seaweed Site: information on marine algae: NE Atlantic seaweeds''], abgerufen am 11. März 2012.</ref>
* [[Flügeltang]] (''Alaria esculenta'' {{person|(L.) Greville}})
* [[Knotentang]] (''Ascophyllum nodosum'' {{person|(L.) Le Jolis}})
* [[Gabelzweigtang]] (''Bifurcaria bifurcata'')
* [[Stacheltang]] (''Desmarestia aculeata'' {{person|(L.) J. V. Lamouroux}})
* [[Sägetang]] (''Fucus serratus'' {{person|L.}})
* [[Spiraltang]] (''Fucus spiralis'' {{person|L.}})
* [[Blasentang]] (''Fucus vesiculosus'' {{person|L.}})
* [[Schotentang]] (''Halidrys siliquosa'' {{person|(L.) Lyngb.}})
* [[Riementang]] (''Himanthalia elongata'' {{person|(L.) S. F. Gray}})
* [[Fingertang]] (''Laminaria digitata'' {{person|(Huds.) J. V. Lamouroux}})
* [[Palmentang]] (''Laminaria hyperborea'' {{person|(Gunn.) Foslie}})
* [[Rinnentang]] (''Pelvetia canaliculata'' {{person|(L.) Decne. & Thur.}})
* [[Zuckertang]] (''Saccharina latissima'' {{person|(L.) C. E. Lane, C. Mayes, L. D. Druehl & G. W. Saunders}})

Für die in der Deutschen Bucht vorkommenden Braunalgen siehe auch die [[Liste der Meeresalgen von Helgoland]].

== Verwendung ==
<gallery class="center" widths="150">
"Incinération des varechs sur les côtes de Bretagne".jpg|Verbrennung von Seetang in der Bretagne
352 Four à goémon Karreg Léon.JPG|Algenofen im [[Département Finistère]]
Île-de-Batz - Four à goémon de la famille Glidic.jpeg|Algenofen auf der Île-de-Batz
Lessonia trabeculata (20633814506).jpg|Ernte von ''[[Lessonia trabeculata]]''
</gallery>
Aus Braunalgen werden [[Alginate]] gewonnen, die als [[Geliermittel|Gelbildner]] Verwendung finden. Alginate sind ein Nebenprodukt bei der Gewinnung von [[Iod|Jod]] aus Meeresalgen im Nassverfahren. Wegen der vielfältigen Anwendungsmöglichkeiten werden Alginate auch direkt für die Verwendung in der Lebensmittel- sowie der Pharma- und Kosmetikindustrie aus den Braunalgen extrahiert. Mit [[Trawler]]n werden dafür Braunalgen der Gattungen ''[[Macrocystis]]'', ''[[Laminaria]]'', ''[[Ascophyllum]]'', ''[[Sargassum]]'', ''[[Ecklonia]]'', ''[[Lessonia (Algengattung)|Lessonia]]'' und ''[[Durvillea]]'' geerntet.

Einige Arten werden auch gegessen, so [[Kombu]] (''[[Saccharina japonica]]'' und andere ''[[Saccharina]]''-Arten), [[Wakame]] (''[[Undaria pinnatifida]]'') und [[Cochayuyo]] (''[[Durvillaea antarctica]]'').

Seit dem 17. Jahrhundert wurde Seetang in [[Frankreich]] verbrannt, um die [[Kalzium]]-, [[Iod]]- und [[Alkalimetalle|Alkali]]-reiche [[Asche]] für die [[Glas]]- und [[Seife]]nindustrie zu gewinnen. Die steingefassten Brennstellen werden [[Algenofen]] oder Kelp-Ofen genannt (von englisch: ''kelp''<ref name="orkneyjar">Sigurd Towrie: [http://www.orkneyjar.com/tradition/kelpburning.htm Kelp Burning in Orkney], orkneyjar.com, Orkneyjar, the heritage of the orkney islands, 1996–2019, abgerufen am 24. September 2019.</ref><ref>[https://dict.leo.org/englisch-deutsch/kelp kelp] = ''Tang'' und ''Tangasche'' (= das ''Kelp''), dict.leo.org, abgerufen am 24. September 2019.</ref>). 1719 wurde die Algenverbrennung von James Fea auf [[Orkney]] eingeführt.<ref name="Haswell-Smith">Hamish Haswell-Smith, Hamish: ''The Scottish Islands.'' Canongate, Edinburgh 2004, ISBN 1-84195-454-3.</ref> Das seichte Küstenwasser und die lange Küstenlinie machen die Nordinseln der Orkney, besonders [[North Ronaldsay]], [[Sanday]] und [[Stronsay]], zu idealen Plätzen der Tanggewinnung. Der Tang wurde bei Ebbe von den Felsen geschnitten oder nach Stürmen an Land gesammelt. An der Spitze der Produktion liegend, gewann man in Orkney jährlich mehr als 3.000 Tonnen Tang. Der Kelp-[[Hochkonjunktur|Boom]] dauerte 50 Jahre, (von 1780 bis 1830). Als in den 1840er Jahren Jod gefragt war, erwachte die Kelp-Industrie noch einmal auf niedrigerem Niveau.<ref name="Twenhöven">Friedrich Lütke Twenhöven: ''Die Nutzung von Algen.'' In: Unterricht Biologie, 1997, S. 41. ([http://www.portfolio-schule.de/pdf_preview/d53225_4044.pdf Online]; PDF; 72 kB).</ref>

== Literatur ==
* {{BibISBN|382741010X}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Algaebase">Michael D. Guiry, G.M. Guiry: [https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4360 ''Phaeophyceae'' In: AlgaeBASE - World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway], abgerufen am 9. November 2014.</ref>
<ref name="Silberfeld">Thomas Silberfeld, Florence Rousseau, Bruno de Reviers: ''An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae).'' In: Cryptogamie, Algologie, 35(2): S. 117–156. 2014.</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Phaeophyceae|Braunalgen}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4146491-6}}

[[Kategorie:Braunalgen| ]]

Braunalgen - Versionsgeschichte

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