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[[Datei:Brassinolide Structural Formula.V1.svg|mini|Strukturformel von Brassinolid]]

'''Brassinosteroide''' ('''BR''') sind ubiquitäre [[Phytohormone]]. Die [[Steroide|Steroidverbindungen]] wurden erstmals 1970 aus [[Raps]] (''Brassica napus'') isoliert (in 230 kg Rapspollen fand man 10 mg Brassinolid).
Bekannt sind bisher ungefähr 70 Verbindungen. Brassinosteroide regulieren mit anderen Phytohormonen die Entwicklung und das Wachstum von Pflanzen.

== Struktur ==
Bei den Brassinosteroiden handelt es sich von Struktur und Synthese her um [[Terpene|Triterpene]]. Es sind [[Steran]]derivate mit einem 7-zähligen Ring B, der ein Sauerstoff-Heteroatom enthält. Ihre Struktur ähnelt stark der von [[Cholesterol]], dem Vorläufer tierischer [[Steroidhormone]]. Das wirksamste Brassinosteroid ist Brassinolid (BL), welches zuerst aus Raps (''Brassica napus'') isoliert wurde und zu einem verstärkten Längenwachstum führt.<ref name="Nuhn">Peter Nuhn: ''Naturstoffchemie'', S. Hirzel Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart, 2. Auflage, 1990, ISBN 3-7776-0473-9, S. 496.</ref>

== Biosynthese ==
Die Biosynthese erfolgt vermutlich in den [[Plastiden]] aller pflanzlicher Gewebe. Sie geht von der plastidären [[Terpene|Terpenoidsynthese]] über den Methylerithritolphosphatweg (MEP-Weg) aus. Über den MEP-Weg entsteht [[Isopentenylpyrophosphat]] (IPP). Durch Kondensation wird aus drei IPP [[Farnesylpyrophosphat]] (FPP), und aus zwei FPP wird [[Squalen]]. Aus Squalen wird durch Zyklisierung und mehreren Zwischenschritten [[Campesterol]] gebildet, ein häufiges [[Sterol]] in pflanzlichen [[Biomembran|Membranen]]. Dieser Weg ähnelt stark dem [[Cholesterinbiosynthese|Steroidsyntheseweg]] in Tieren. Dieser geht jedoch von IPP aus den tierischen [[Mevalonatweg]] (MVA-Weg) im [[Cytoplasma]] aus.
Aus [[Campesterol]] entsteht Brassinolid über eine Reaktionskette, an der [[Cytochrom P450]]-abhängige Hydroxylasen und eine Reduktase beteiligt sind.
Die Inaktivierung kann enzymatisch durch Oxidasen stattfinden. Der Transport von Brassinosteroiden findet wahrscheinlich in Form von verschiedenen Zwischenstufen im [[Phloem]] und [[Xylem]] des pflanzlichen [[Leitgewebe]]s statt, oft wirken sie jedoch wohl auch nahe ihrem Syntheseort.

== Physiologische Wirkungen ==
Brassinosteroide fördern unabhängig von anderen Phytohormonen die Entwicklung und das Wachstum von Pflanzen. Ein Extrakt der [[Gewöhnliche Pechnelke|Gewöhnlichen Pechnelke]] enthält eine relativ große Menge von Brassinosteroiden, welche sich nachweislich positiv auf das Wachstum anderer Pflanzen auswirken. Sie wirken (auch im Vergleich zu anderen Phytohormonen) bereits in sehr geringen Konzentrationen. [[Mangelmutante]]n weisen Zwergwuchs, herabgesetzte [[Apikaldominanz]], verstärkte [[Anthocyan]]synthese und geringe Fertilität auf.

;Zellteilung und -streckung
Brassinosteroide fördern das Sprosswachstum ähnlich wie, aber additiv zu [[Auxine]]n, durch Induktion der [[Zellteilung]] und [[Streckungswachstum]] ([[Säurewachstum]] durch Aktivierung von Protonenpumpen). Sie steuern auch die Ausbildung des [[Pollenschlauch]]es zur [[Befruchtung]]. Das Wurzelwachstum wird jedoch durch Brassinosteroide gehemmt. Additiv zu Auxinen verstärken BR auch die [[Apikaldominanz]] (wodurch so das Austreiben von Seitenknospen gehemmt wird) und den [[Gravitropismus]].

;Zelldifferenzierung
Brassinosteroide führen zur Gefäßbildung, speziell zur Differenzierung des [[Xylem]]s.
Des Weiteren sind sie essentielle Steuerungsfaktoren dem [[Etiolement]] z. B. bei der [[Skotomorphogenese]] (Entwicklung im Dunkeln) und hemmen die [[Anthocyan]]bildung, die der Pflanze zum Schutz vor [[UV-Licht]] dient.

;Seneszenz
Die [[Seneszenz bei Pflanzen|Seneszenz]] der Blätter wird durch Brassinosteroide verstärkt.

;Ethylensynthese
Brassinosteroide können im Blatt auch die [[Ethylen]]biosynthese fördern. Das führt zu verlangsamten Wachstum der Unterseite des [[Blattstiel]]s und damit zur [[Epinastie]] (Krümmen der Blätter nach unten).

;Stress-/ [[Pathogen]]resistenz
Außerdem scheinen Brassinosteroide mit Stress- und Krankheitsresistenz in Verbindung zu stehen und zum Beispiel die Kälteresistenz zu steigern.

== Molekulare Wirkungen ==
Die [[Perzeption]] von Brassinosteroide erfolgt in der [[Zellmembran]] (obwohl sie als lipophile Moleküle durch die Membran diffundieren können). Der dafür zuständige [[Rezeptor (Biochemie)|Membranrezeptor]] wird nach der entsprechenden Mutante BRI1 (''BRassinosteroid Insensitive 1'') genannt. Es handelt sich um ein [[Homodimer]], das als [[Proteinkinase|Serin/Threonin-Kinase]] wirkt. Normalerweise (ohne Brassinosteroide) ist BRI1 inaktiv, während eine zweite Kinase (BIN2: ''Brassinosteroid INsensitive'' 2) im [[Cytoplasma]] aktiv ist. BIN2 phosphoryliert die beiden [[Transkriptionsfaktor]]en BZR1 und BES1, die daraufhin im [[Proteasom]] abgebaut werden. Durch Einwirkung von Brassinosteroiden wird der Rezeptor BRI1 aktiviert, der dann BIN2 inaktiviert. Die Transkriptionsfaktoren BZR1 und BES1 werden nicht mehr abgebaut und induzieren die [[Genexpression]] Brassinosteroid-regulierter Gene.
Brassinosteroid-regulierte Gene dienen zum Beispiel der Synthese von [[Zellwand]]bausteinen und dem [[Etiolement]].

== Literatur ==
* J.W. Mitchell, N. Mandava, J.F. Worley, J.R. Plimmer, M.V. Smith: ''Brassins: A new family of plant hormones from rape pollen.'' In: ''[[Nature]].'' 225 (1970), S. 1065–1066.
* M.D. Grove, G.F. Spencer, W.K. Rohwedder, N. Mandava, J.F. Worley, J.D. Warthen, G.L. Steffens, J.L. Flippen-Anderson, J.C. Cook: [https://www.nature.com/nature/journal/v281/n5728/abs/281216a0.html ''Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen.''] In: ''Nature.'' 281 (1979), S. 216–217.
* A. Bajguz: ''Metabolism of brassinosteroids in plants.'' In: ''Plant Physiology and Biochemistry.'' 45 (2007), S. 95–107.
* S. Fujioka, A. Sakurai: ''Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids.'' In: ''Physiologia Plantarum.'' 100 (1997), S. 710–715.
* S.D. Clouse, J.M. Sasse: ''Brassinosteroids: Essential regulators of plant growth and development.'' In: ''Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.'' 49 (1998), S. 427–451.
* D. Heß: ''Pflanzenphysiologie.'' 11. Auflage. Uni-Taschenbücher-Verlag, 2008.
* A. Bresinski, C. Körner, J.W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik.'' 36. Auflage. Spektrum, 2008.

== Weblinks ==
* [https://www.biology-pages.info/B/Brassinosteroids.html englische Informationsseite über Brassinosteroide] auf ''Kimball's Biology Pages''

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Stoffgruppe]]
[[Kategorie:Phytohormon]]

Brassinosteroide - Versionsgeschichte

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